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식물플랑크톤 군집의 화학분류적 분석법 개선 및 한국 주변해 생태계 연구의 적용
현명진 과학기술연합대학원대학교 한국해양과학기술원(KIOST) 2024 국내박사
This dissertation explores the community structure and function of phytoplankton, which play a critical role in ecological dynamics and biogeochemical cycles. Among various methodologies to assess phytoplankton community structure, chemotaxonomic analysis stands out for its ability to allocate chlorophyll-a concentrations, indicative of phytoplankton biomass, into major taxonomic groups. This work critically examines methodologies for chemotaxonomic analysis, which have evolved since the 1980s but still possess inherent drawbacks. To enhance the accuracy of the CHEMTAX method, the study applied a refined approach to both time-series and spatial data, successfully reducing bias and improving reliability. The constrained pigment ratio ranges, established through a linear model correlating Next-Generation Sequencing (NGS) datasets with pigment datasets, effectively mitigated the underdetermined biasThe approach shows high agreement with the results from Bayesian Compositional Estimator (BCE), known for its robustness against underdetermined bias, confirming the efficacy of the proposed method. Additionally, the linear model aids in addressing the identifiability problem in CHEMTAX, revealing how its inclusion of groups with undetectably low composition distorts results. This refined CHEMTAX analysis have been applied to time-series dataset acquired in S-ORS (Socheongcho Ocean Research Station). It elucidates the mechanism of the spring phytoplankton bloom in the Yellow Sea using data from Socheongcho Ocean Research Station (S-ORS). The analysis indicates that phytoplankton surface bloom is primarily initiated by the onset of vertical stratification due to increased sea surface temperature. Dynamic Factor Analysis (DFA) reveals varying responses among phytoplankton groups, with Bacillariophyceae thriving in turbulent environments before the bloom, Chlorophytes dominating during the bloom in stabilized water columns, and Cryptophyceae exhibiting intermediate traits. The refined CHEMTAX analysis is also adapted in large-scale spatial data analysis. The dataset for spatial analysis is acquired based on joint research with KIOST and NASA, examines the spatial distribution of phytoplankton around Korea. The spatial distributional pattern across the environmental gradient is firstly assess through RDA (redundancy analysis), and the spatial distributional pattern with an exception of environmental effects is determined by GLMM (Generalized Linear Mixed model), a type of spatial analysis. Based on the spatial effects, clustering analysis is done to figure which datapoints have similar distributional mechanisms. As result, there were striking distinction between the East, Yellow, and South Sea are detected, which is not detected through beta- diversity between samples. This study's advancements in chemotaxonomy pave the way for future research linking phytoplankton community structures with ecological functions, including primary production, food webs, carbon cycling, and particulate organic carbon dynamics. Future directions involve integrating remote sensing data and automating HPLC peak analysis to handle large datasets more effectively. Additionally, refining existing chemotaxonomic algorithms to address limitations in the gradient descent algorithm of CHEMTAX and the uncertainty in BCE is a priority. As suggested, incorporating spatial or temporal factors into pigment ratio algorithms could further improve the efficacy and reliability of chemotaxonomic approaches in marine ecosystem studies. 식물플랑크톤은 생태계와 생지화학적 순환에 중요한 역할을 하기 때문에, 이들의 군집구조와 기능에 대한 연구는 중요한 기초연구이다. 식물플랑크톤의 군집구조를 정량하는 방법에는 여러가지가 있지만, 화학분류적 접근법은 식물플랑크톤 생체량의 지표인 엽록소 a의 농도를 주요 분류군별로 할당할 수 있다는 이점이 있다. 따라서 1980년대부터 화학분류적 방법은 발전이 되어왔지만, 각각의 알고리즘이 특정 단점을 가지고 있으며, 아직 완성형 알고리즘은 없는 실정이다. 이 중에서도 가장 널리 사용되는 CHEMTAX 알고리즘은 underdetermined 편향에 취약한 경사하강법을 이용한 알고리즘이라는 한계가 있다. 따라서 본 연구는 색소 농도 데이터와 Next-generation sequencing (NGS) 데이터간의 선형 모델링을 기반으로 underdetermined 편향을 억제하는 새로운 접근법을 검토하였다. 이 접근법의 결과로 얻은 색소 비율 (final ratio)는 underdetemined system에 상대적으로 강한(robust) Bayesian Compostional Estimator (BCE)의 결과와 높은 일치도를 보이며, 해당 편향을 효과적으로 억제한 것을 확인하였다. 또한 이 선형모델은 대부분의 화학분류 알고리즘에서 공통적으로 문제가 되는 식별가능성(identifiability) 문제를 해결하는 근거로서 활용될 수 있음을 보였다. 이와 같이 개선된 CHEMTAX 방법을 활용하여 소청초 해양과학기지(S-ORS)에서 획득한 시계열 데이터를 분석하여 황해의 춘계 식물플랑크톤 대증식 메커니즘을 규명하였다. 계절변화에 따른 표층수온의 상승에 의해 유발된 수직 성층의 강화는 식물플랑크톤의 표층 대증식을 개시하는 주요 원인으로 밝혀졌다. 하지만 시계열 분석 기법 중 하나인 Dynamic Factor Analysis(DFA)로 분석한 결과 분류군별로는 다른 메커니즘이 작용하고 있었다. 규조류 (Bacillariophyceae)는 수직혼합이 활발한 환경에 대한 선호를 보였으며, 이에 따라 성층 및 표층 대증식 전에 빠른 생체량의 증가를 보였다. 이에 반해 녹조류(Chlorophytes)는 안정된 수층을 선호하였으며, 은편모조류(Cryptophyceae)는 두 분류군의 중간 특성을 가지고 있었다. 표층의 녹조류 대증식은 인산염을 빠르게 소모하여, 인-제한 환경을 조성하였으며, 이에 따라 후기천이분류군으로의 천이가 일어났다. 개선된 CHEMTAX 방법론을 광역 공간데이터 해석에도 적용해 보았다. 데이터는 2016년 미국 국립 항공 우주국 (NASA)와 한국해양과학기술원(KIOST)의 공동연구에서 얻은 데이터를 활용하여 한국 주변해역의 식물플랑크톤 군집 변동을 광역적으로 연구하였다. 우선 RDA(redundancy analysis)를 통하여 환경요소들에 따른 식물플랑크톤의 공간 분포 패턴을 1차로 밝히고, 공간분석법인 GLMM (Generalized Linear Mixed Model)을 통하여 환경적 영향이 제거된 공간 분포 패턴을 밝혔다. 이러한 공간분포 패턴은 식물플랑크톤의 분포 메커니즘을 반영하기 때문에, 군집분석을 통하여, 유사한 공간패턴을 나타내는 정점을 확인하였다. 그 결과 동해, 남해, 황해에서 뚜렷한 식물플랑크톤 분포 메커니즘의 차이를 확인하였다. 이러한 연구는 기존에 일반적으로 수행되던 베타 다양성 분석에서는 뚜렷하게 나타나지 않는 패턴을 확인한 점으로 의미가 있다. 이러한 기술모델 (desriptive model) 기반 생태 해석은 우선 CHEMTAX의 정확도가 개선되었기 때문에 가능한 분석으로서, 본 연구는 방법론의 개선과 현장 데이터로의 적용을 테스트 해보았고, 합리적인 생태적 해석을 얻을 수 있었다는 점에서 큰 의미가 있다. 이러한 연구들은 추후 먹이망, 탄소순환, 일차생산 등 생태학적 기능과 연결하는 연구로 연결될 수 있으며, 식물플랑크톤의 색소 기반 연구인 만큼, 원격탐지를 통한 데규모 연구로 이어질 수 있는 장점이 있다. 또한 추가적인 알고리즘의 개선을 위한 연구도 병행하여 진행하고 있다.
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