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Studies on Mathematical Modeling of Malaria Transmission
본 박사학위논문에서는 고전적 말라리아 모델에 내재적 가정을 추가 고려한 두 건의 말라리아 모델링 연구와 이와 관련된 한 건의 수학적 연구를 소개한다. 먼저, 열대열원충(Plasmodium falciparum)에 의해 조작된 모기 흡혈 행동 변화가 말라리아 전파에 미치는 영향을 조사하기 위해, 우리는 이를 고려한 수학 모델, 이름하여 흡혈편향 말라리아 모델을 유도한다. 이 모델을 통해 흡혈편향이 말라리아의 전파 역학에 영향을 미치는지, 만일 그렇다면 흡혈 편향으로 인해 말라리아 전파가 얼마나 달라지는지, 또 흡혈편향을 고려할 때 방제 전략을 변경해야 할 필요가 있는지를 확인하는 것을 목표로 하였다. 그 결과, 우리는 말라리아의 침입력이 흡혈편향을 통해 가속된다는 것을 보았다. 또, 흡혈편향은 지역적 특성이 다른 지역들에서 유병률에 있어 다르게 작용함을 보았다. 흡혈편향을 고려하지 않을 경우 말라리아의 위험성이 과소평가되거나 과대평가될 있기 때문에, 수학 모델을 이용한 말라리아 연구나 말라리아 컨트롤 정책 결정 시에 말라리아의 흡혈 편향을 반드시 고려해야 한다는 결론을 얻었다. 둘째로, 잠복기와 최초 재발까지의 시간의 현실적인 분포를 고려한 삼일열원충(Plasmodium vivax)의 전파 모델을 유도하여 재발 방지 관리의 효과를 평가하였다. 쌍봉 분포로 표현되는 잠복기의 분포와 초기 감염과 첫 번째 재발 사이의 시간의 분포을 모델화하기 위해, 콕스 분포를 도입한다. 이 모델은 알려진 현실성 있는 분포를 고려 하였으므로, 알려지지 않은 다른 변수를 추정하는데 적합하다는 것을 확인하였다. 또, 이 모델은 인구 수준에서 재발에 대한 새로운 대량 치료의 효과를 측정할 수 있다. 모델을 통해, 새로운 약물 치료 요법은 모기에 대한 컨트롤을 점진적으로 증가 시키면서 함께 사용해야한다는 것을 보았다. 다음으로, 이전 장에서 고려한 콕스 분포를 일반적인 SEIR 감염병 모델에 고려한 모델에 대한 수학적 분석을 시행하였다. 잠복기에 대한 분포가 콕스 분포를 따르는 경우에 대한 SEIR 모델을 연령구조모델을 통해 유도하고, 감염재생산수를 계산하였다. 또한 Lyapunov 함수을 구성하여, 감염재생산수의 값에 의해 평형해의 대역적 안정성이 결정됨을 증명하였다. 마지막으로 본 연구의 결론, 확장성과 한계를 제시하였다. 그리고 상태-공간(state-space) 모델을 이용한 말라리아 등의 질병 예측과 코로나바이러스감염증-19의 대유행 이후 모기매개 질병의 방제 전략에 관한 두 가지의 연구를 간단히 제안하였다. This Ph.D. dissertation investigated mathematical modeling of malaria transmission, focusing on intrinsic assumptions embedded within classical frameworks. First, a malaria transmission model, named the vector-bias model, was derived to mediate the impact of manipulated mosquito feeding behavior in the transmission of Plasmodium falciparum malaria. Using the model, we aimed to examine the questions: Does vector-bias affect the transmission dynamics of malaria? If so, how much does vector-bias influence changes in transmission? Do we need to alter control strategies when considering vector-bias? The results demonstrate that invasion potential is enhanced by vector-bias, and vector-bias acts differently on endemic prevalence between areas with different regional characteristics. It was concluded that the risk of malaria infection might be under or over-estimated when vector-bias is not considered. Therefore, manipulated behavior must be considered in mathematical modeling frameworks when forecasting the dynamics of malaria and decision-making for establishing controls. Second, a transmission model of Plasmodium vivax malaria considering realistic distributions of the latent period and time to first relapse was derived to assess the potential effect of anti-relapse control. A Coxian distribution was employed to express intrinsic distributions of the latent period and the time between the initial infection and the first relapse, which are multimodal phenomena. The strength of this novel model is suitability for estimating parameters near the demilitarized zone in Korea, where the disease follows a discernible seasonality. The model can measure the potential effect of mass drug administration for relapse treatment at the population level. It was concluded that malaria control using a new drug must be performed with a moderate increase in vector control due to the evolution of parasites. Next, global stability analysis was performed on a related susceptible-exposed-infectious-recovered (SEIR) model with a latent period following a Coxian distribution. The model was derived from an age-structured SEIR model, and the basic reproduction number was calculated. The results show that global dynamics can be completely determined from the basic reproduction number, and the model can be incorporated with an empirical latent period distribution. Furthermore, calculating the basic reproduction number using a common SEIR model (in which the latent period follows an exponential distribution) tends to result in underestimation, relative to our improved model. The dissertation concludes with a summary, conclusions, limitations of the work, and a discussion of further work on malaria forecasting using the state-space model and control strategies for mosquito-borne diseases in the post-coronavirus disease 2019 (COVID-19) era.
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김창석 가천의과학대학교 대학원 2010 국내박사
4종의 사람 감염 열원충 중 열대열원충에 대해 가장 많은 연구가 진행되었으며 이에 비해 삼일열원충에 대한 연구는 상대적으로 미약하다. 또한 기진행된 삼일열원충에 대한 연구도 대부분이 열대 지방의 strain에 대한 연구이다. 본 연구에서는 국내 삼일열 말라리아 환자들에서 발견되는 원충학적 특성을 분석하여 온대 지방 strain의 원충학적 특성을 규명하고자 하였다. 한국형 삼일열 말라리아의 평균 원충수는 5,362/㎕이었으며 군인 환자에서는 3,082/㎕이었고 민간인 환자에서는 8,895/㎕이었다. 한국형 삼일열 말라리아의 평균 진단소요기간은 6.88일이었으며 군인 환자에서는 6.40일로서 민간인 환자에서의 7.82일보다 다소 짧았다. 전체 환자의 53.5%에서 2개 이상의 윤상체가 한 적혈구에 동시에 감염된 중복 감염이 관찰되었다. 중복 감염이 관찰된 환자에서 그렇지 않은 환자에 비해 혈액 내 원충수가 유의하게 높았고 첫 증상 발현일로부터 확진일까지의 기간도 유의하게 길게 나타났다. 한편 혈액 내 적혈구 수와 헤모글로빈, 헤마토크릿 등의 혈액학적 요소들도 중복 감염이 관찰된 환자에서 그렇지 않은 환자에 비해 유의하게 높았다. 생식모세포는 전체 환자의 92.2%에서 발견되었는데 생식모세포가 발견된 환자에서 그렇지 않은 환자에 비해 혈액 내 원충수가 유의하게 높았다. 첫 증상 발현일로부터 확진일까지의 기간도 생식모세포가 발견된 환자에서 그렇지 않은 환자에 비해 유의하게 길었고 혈액 내 적혈구 수와 헤모글로빈, 헤마토크릿 등의 혈액학적 요소들도 생식모세포가 발견된 환자에서 그렇지 않은 환자에 비해 유의하게 높았다. Among the four species of Plasmodia that can cause malaria in humans, P. falciparum has been studied most intensively while P. vivax has received relatively minor attention. Moreover, the majority of studies on P. vivax were performed with tropical strains. Parasitological characteristics of P. vivax malaria in temperate regions may differ from those in tropical zones. In this study, we investigated malaria patients to clarify the parasitological characteristics of a P. vivax strain in the Republic of Korea (ROK). The mean parasitemia was less than a half of that of P. vivax malaria in tropical zones, and multiple invasions of erythrocytes were not a rare phenomenon. The mean parasitemia of civilian patients was three times higher that that of soldier patients, and the interval between the first symptom onset and diagnosis among soldier patients was meaningfully shorter than that among civilian patients. Only a half of the total patients had both genders of gametocyte, and the male gametocyte density was lower than the P. vivax strain of a previous study, which means the lower transmission efficacy of the P. vivax strain in the ROK. Multiple invasions of erythrocytes and gametocytemia were coincident factors of the degree of anemia in P. vivax malaria.
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