생이가래속(Salvinia) 부유엽 모용의 분화발달

서애리,김인선 韓國電子顯微鏡學會 2008 Applied microscopy Vol.38 No.2

Salvinia is an aquatic plant forming dimorphic leaves that have been modified into floating and submerged leaves. A pair of floating leaves plays an important role for the floating and photosynthesis while the submerged leaves, which are slim and long, have the form and function of root. Many aquatic plants develop trichomes in the epidermis but in Salvinia, trichomes grow densely in the epidermis of the dimorphic leaves. The present study examined the differentiation pattern of trichomes developing in the floating leaves of S. natans and S. molesta by scanning and transmission electron microscopy. Trichomes developing in the floating leaves of Salvinia showed very different patterns. In S. natans, they were arranged in a V-shape form, having 20~25 rows at 18~25˚on both sides of the lamina divided by the midrib in the floating leaf. In each row, 8~10 oval-shaped cells, 200~290 μm in length, were arranged in a spiral fashion. Four trichomes of this form made a trichome unit, but their apical parts were separated from one another and developed into the so-called ‘knuckle-crane’ type. On the other hand, in S. molesta, trichomes differentiated in a unique pattern quite different from those of S. natans. At the early stage of differentiation, trichomes protruded from the epidermis and then 4~6 cylindrical cells grew 400~600 μm long and the four trichomes formed as an unit. The four grouped trichomes were interconnected through their apex and developed in the ‘egg-beater’ type. Then 300~600 μm long multi-cellular stalk cells grew and protruded out of the epidermal surface from the basal part of the trichomes. Such a structural characteristic of trichomes is considered to play a very important role along with the aerenchyma tissue in the leaf mesophyll tissue for the floating of Salvinia on the water surface. 생이가래는 수생 양치식물로 한 쌍의 부유엽은 식물체 부유 및 광합성의 기능을 하며, 수중의 침수엽은 가늘고 길게 세분되어 뿌리의 형태 및 기능을 수행한다. 많은 수생식물에서는 표피조직에 엽침이나 모용 등의 이형세포를 형성하는데, 생이가래는 모용이 엽육 표피조직에 밀생한다. 이에 본 연구에서는 생이가래 속 Salvinia natans 및 S. molesta 2종의 부유엽 상피조직에 발달하는 모용의 분화발달 양상을 주사 및 투과전자현미경으로 연구하고자 한다. 연구된 2종의 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 매우 다른 양상을 나타낸다. S. natans의 모용은 중맥을 중심으로 엽신 양면에 일정하게 20~25열로 발달한다. 각각의 열에는 8~10개 세포로 구성된 200~290 μm 크기의 타원형 세포들이 나선형상으로 배열된다. 이들 모용 4개가 모여 하나의 단위체를 이루지만 정단부위가 융합되지 않는 ‘knuckle-crane’ 형태로 발달한다. 반면, S. molesta에서는 독특한 유형의 모용으로 분화한다. 분화초기 부유엽 상피조직에서 모용들이 돌기형태로 돌출되고 8~10개의 원통형 세포들이 400~600 μm으로 신장한 후 이들 모용 4개가 하나의 단위를 이룬다. 이들 단위체내 각 모용들의 정단부위가 융합되어 ‘egg-beater’ 형태로 발달하기 시작한다. 이 후 300~600 μm의 다세포성 병세포들이 모용 기저부위에서 상피표면 위로 신장하여 돌출한다. 성숙한 ‘egg-beater’ 형태의 모용은 0.6~1.2mm로 발달하고 ‘knuckle-crane’ 형태에 비해 3~4배 길게 신장한다. 연구된 생이가래 2종 모용세포 내 액포는 분화초기에는 세포용적의 극히 일부를 차지하나 분화후기에는 세포용적의 대부분을 차지하여 세포질의 밀도를 매우 낮게 하는 특징을 나타낸다. 이와 같이 생이가래속 식물체내 모용의 구조적 특성은 생이가래가 수중에서 부유기능을 수행하는 데 있어 엽육조직 내통기조직과 함께 매우 중요한 역할을 수행하는 것으로 추정되고있다.

식충식물 긴잎끈끈이주걱 (Drosera anglica Huds.) 분비모의 구조적 특성

백경연,김인선,Baek, Kyung-Yeon,Kim, In-Sun 한국현미경학회 2008 Applied microscopy Vol.38 No.1

식충식물의 잎은 결핍된 양분을 보충하기 위해 곤충을 유인하여 포획할 수 있는 포충엽으로 변형된다. 식충식물 표피조직에 발달하는 분비모는 특수한 모용으로 곤충포칙에 필요한 성분을 분비하여 먹이를 소화하고 흡수할 수 있도록 발달한다. 본 연구에서는 긴잎끈끈이주걱 (Drosera anglica Huds.) 엽신에 발달하는 여러 유형의 분비모 발달양상을 주사 및 투과전자현미경적인 방법으로 연구하였다. 포충엽 발달초기 엽원기 단계에서는 엽신이 접혀진 상태로 분화하여 상피조직은 노출되지 않으며, 하피조직에는 비분비모 및 모용원기들이 발달한다. 또한, 엽연이 접힌 상태로 어린 잎의 단계를 거치나 엽연에 발달하는 분비모는 기저부위만 노출되고 이들의 두정부위 및 다른 유형의 분비모들은 접힌 내부에 발달하여 보호된다. 병세포가 매우 길게 신장하는 엽연의 분비모에는 곤충 포획 시 가장 신속하게 식충의 기작을 수행하기 위한 세포수준에서의 구조분화도 수반된다. 엽연에는 긴 병세포를 지닌 약 $2.2{\sim}5.1\;mm$의 globose 분비모 (Type I)가 발달한 반면, 엽신의 내부로 갈수록 병세포는 점진적으로 짧아져 중앙 부위에서는 약 $200{\sim}300\;{\mu}m$의 짧은 병세포를 형성한다. 두정부위(head)는 2층의 분비세포, 중간의 장방형의 유세포층, 중앙의 가도관으로 구성된다. 엽연 분비모에 곤충이 접촉되면 이들 분비모는 매우 빠르게 움직이며 엽정 부위를 향축면으로 움직여 엽신이 곤충을 포위하게 하여 두정부위에서 분비된 점액성 물질로 곤충을 소화 흡수시키는 능동적인 식충의 기작을 수행한다. 또한, 엽신의 내부에는 분비물질을 분비하는 압핀형 두정부위와 짤은 병세포(ca. $15{\sim}30\;{\mu}m$)로 이루어진 분비모(Type II가 발달한다. 또 다른 유형은 병세포가 형성되지 않는 약 $25{\sim}40\;{\mu}m$의 6세포성분비모(Type III)로 상피 및 하피, 엽병, Type I 및 Type II 병세포 표면에 이르기까지 분포하며 위 두 유형의 분비모와 함께 활발한 분비활동을 수행한다. Type III 분비모의 경우, 분비물질은 정단의 두 세포에서만 방출되었다. Type I, II, III 두정부위 분비세포 세포벽에는 큐티클 층이 얇게 발달하며, 세포질 내에는 골지체, 소포체, 분비소낭 등의 막성계 세포내소기관 및 전자밀도가 높은 입자 등이 잘 발달하였다. Carnivorous plants vary in their unique features of morphology, ultrastructure and biochemical properties by species. Furthermore, prey-capturing mechanism as well as structural and physiological adaptations have been used for grouping various carnivorous species. In Drosera plants, glandular trichomes, which develop in the leaf epidermis, are known to play the most important role during the prey capturing process. The present study examined such trichomes, focusing on the glandular type, in leaves of Drosera anglica using scanning and transmission electron microscopy. Three types of rudimentary glandular trichomes were found to develop within the folded leaf primordia and immature leaf during early development. The first type, stalked glandular trichomes (Type I), occurred on the margin and upper epidermis of the leaf. With maturation, the longest glandular trichomes having lengthy stalks, ca. $2.2{\sim}5.1\;mm$, developed along the margin, while shorter stalked trichomes, ca. up to $200\;{\mu}m$, were found on the inner leaf blade. The shorter ones consisted of a globose head having two layers of secretory cells, parenchyma bell cells and tracheids and a multicellular stalk. The stalks gradually decreased in length in centripetal fashion. The second type, Type II, having ca. $15{\sim}30\;{\mu}m$ short stalks, also developed along the inner blade. Both types secreted mucilage from the secretory cells which had a thin cell wall and cuticle layer. The sessile six-celled glandular trichomes were the third type, Type III, and were $25{\sim}40\;{\mu}m$ in length. They were distributed most commonly throughout the upper and lower epidermis, petiole and even on the stalk surfaces of the first two types of trichomes. The third type was also found to be involved in the active secretion. In prey capturing leaves, all trichome types secreted substances through thin cuticles in the head cell wall, which exhibited relatively loose wall components.

한국산 닭의덩굴속 호장근절 (마디풀과) 식물의 털의 형태와 분류

문혜경,박종욱,박진희 한국식물분류학회 2011 식물 분류학회지 Vol.41 No.1

The microstructure of the leaf epidermis and trichomes of Fallopia sect. Reynoutria are examined using scanning electron microscopy. Fallopia sachalinensis was distinguished from other taxa in this section by its prominent epicuticular wax layer consisting of protruding wax rodlets. In addition, epicuticular rodlets of F. sachalinensis individuals from Ullung Island and Dok Island appear to be thinner than those from other regions,including Japan and Sakhalin. The stomatal size appears to be related to the ploidy level in the sect. Reynoutria, as the hexaploids, octoploids and dodecaploids tend to have larger stomata as compared to tetraploids. Three basic types of trichomes were found in the section; (1) conical unicellular trichomes, (2) uniseriate filiform trichome consisting of 1−8 cells, and (3) peltate glandular trichomes. The trichome types and their distribution appear to be useful in distinguishing the taxa in the section. 본 연구에서는 닭의덩굴속 호장근절의 한반도산 분류군을 중심으로 잎 표피세포 및 털의 미세구조를 관찰하여, 이들 형질의 분류군간/분류군내 변이 양상을 구명하고 식별형질로서의 분류학적 유용성을 검증하고자 하였다. 본 절 분류군들의 표피세포의 형태는 향축면 표피세포의 경우 다각형, 배축면 표피세포는 수층벽이 파상인 부정형으로 근본적으로 유사하였으나, 표피상납질의 발달 정도는 분류군간/지역집단 간에 변이가 있는 것으로 밝혀졌다. Fallopia sachalinensis는 본 절 다른 분류군과는 달리 모든 잎 배축면의 모든 표피세포에 표피상납질이 조밀하게 발달하며, 또한 울릉도 및 독도에 분포하는 본 종 개체들은 일본 및 사할린에 분포하는 개체들에 비해 표피상납질이 상대적으로 가늘게 발달하는 특징을 나타내었다. 기공의 크기는 분류군내에서도 변이가 존재하였으며, 일반적으로 다배체(6, 8, 12배체)인 개체들이 4배체인 개체에 비해 기공이 큰 경향을 나타내었다. 한편, 본 연구에서 조사된 본 절 분류군에는 크게, (1) 원추형 단세포 털, (2) 단세포 또는 2−8개의 세포가 한 줄로 연결된 선형의 털, (3) 다세포로 구성된 방패상 선모의 3 종류가 분포하였으며, 털의 종류와 분포 양상은 분류군 및 지역집단을 구분하는데 유용한 형질인 것으로 판단되었다.

좀목형 엽육 표피조직의 분비모 발달 양상

박재용,김인선,Park, Jae-Yong,Kim, In-Sun 한국현미경학회 2010 Applied microscopy Vol.40 No.2

특정 성분 방출에 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되는 좀목형(Vitex negundo) 엽육 표피조직의 분비모 유형에 대한 구조적 발달양상을 전자현미경적으로 연구하였다. 엽육 표피에 발달하는 두 유형의 분비모는 peltate형(peltate glandular type, PT)과 capitate형(capitate glandular type, CT)으로 크기 및 밀도, 분비강 형성 등의 구조적 특성이 생장단계에 따라 상이하게 나타났다. 어린잎 상피에는 이미 분화된 PT형 분비모가 밀생하여 생장 초기에서부터 뚜렷한 형태구조적 차이를 나타내었다. 이 시기의 하피는 비분비성 단순모에 피복되어 전혀 외부로 노출되지 않는다. 엽신의 발달로 표피조직이 신장되면 PT 및 CT 분비모들은 성숙한 상피 및 하피조직에서 비교적 낮은 밀도로 발달하는 특성을 보이며 분화하였다. PT형 분비모는 6~8개의 분비세포(ca. 35~40 ${\mu}m$)와 하나의 병세포(ca. 5 ${\mu}m$)로 구성되어 있으나, CT형 분비모는 4개의 분비세포(ca. 10~15 ${\mu}m$)와 1~2개의 병세포(ca. 10 ${\mu}m$)로 이루어져 있다. 분비세포 내에는 분비강이 형성되나 크기, 구조 및 형성과정은 유형에 따라 매우 다르게 진행되었다. 분화초기 PT형 분비세포 외부 세포벽으로부터 분리된 층이 빠르게 팽창하면서 분비강이 형성되고, 분비강 내에는 수많은 분비소낭들이 분비물질을 축적하며 저장되었다. 이들 구획은 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질을 축적한 후 누출형 분비를 통해 방향성분 및 물질을 외부로 방출하였다. 반면, CT형 분비세포 내에는 분비소낭 생성 없이 비교적 작은 분비강만 형성되었다. 이와 같이 좀목형의 특정성분 방출 기작에서는 PT형 분비모가 CT형 분비모에 비해 더 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되었다. Vitex negundo is an aromatic plant which releases a unique scent due to the presence of essential oil stored presumably within glandular trichomes. The focus of this research was to study developmental patterns of glandular trichomes in Vitex negundo leaves using electron microscopy. There are two types of glandular trichomes which develop on the leaf epidermis of Vitex negundo, peltate glandular type (PT) and capitate glandular type (CT). Structural features differ significantly depending on size and density, formation of secretory cavity, plastid, etc during developmental stages. In young leaves, undifferentiated PTs are densely distributed in the upper epidermis, but are not externally exposed in the lower epidermis because they are covered by non-glandular simple trichomes. Upon leaf development, PTs and CTs show clear structural differentiation in the upper and lower epidermis. PTs are composed of up to eight head cells (ca. 35~40 ${\mu}m$) and one stalk cell (ca. 5 ${\mu}m$), while CTs are composed of four head cells (ca. 10~15 ${\mu}m$) and 1~2 stalk cells (ca. 10 ${\mu}m$). Although secretory cavities develop on the secretory head cells, their size, structure, and formation proceed very differently depending on trichome type. In early development of PT, a large cavity with numerous secretory vesicles form rapidly from the head cells. In CT, however, only a small secretory cavity is formed, slowly relative to PT, without secretory vesicles. The PTs are considered to play an important role in releasing the aromatic components of Vitex negundo.

Replacing critical point drying with a lowcost chemical drying provides comparable surface image quality of glandular trichomes from leaves of Millingtonia hortensis L. f. in scanning electron micrograph

Raktim Bhattacharya,Sulagna Saha,Olga Kostina,Lyudmila Muravnik,Adinpunya Mitra 한국현미경학회 2020 Applied microscopy Vol.50 No.1

Sample preparation including dehydration and drying of samples is the most intricate part of scanning electron microscopy. Most current sample preparation protocols use critical-point drying with liquid carbon dioxide. Very few studies have reported samples that were dried using chemical reagents. In this study, we used hexamethyldisilazane, a chemical drying reagent, to prepare plant samples. As glandular trichomes are among the most fragile and sensitive surface structures found on plants, we used Millingtonia hortensis leaf samples as our study materials because they contain abundant glandular trichomes. The results obtained using this new method are identical to those produced via critical-point drying.

Scanning Electron Microscopic Studies on Leaf Surface Trichomes in Mulberry and Its Influence on Rearing Performance of Silkworm Bombyx mori L.

Kesavacharyulu, K.,Kumar, Vineet,Sarkar, A. Korean Society of Sericultural Science 2004 International Journal of Industrial Entomology Vol.8 No.1

The type of trichomes, their density and pattern of distribution on leaves of 16 genotypes of mulberry, belonging to both diploid and polyploid categories, were studied by scanning electron microscope. The present investigation was undertaken to find out the relationship of physical attributes, especially the density and trichome types with higher acceptability and better rearing performance by the silkworm Bombyx-mori L. Two types of trichomes glandular and non-glandular types were observed on both the leaf surfaces of all the mulberry genotypes studied. In general, greater densities of trichomes were observed on the abaxial surface than the adaxial surface of leaves in most of the genotypes. Distribution of glandular trichomes were more in abaxial surface and non-glandular trichomes were more in adaxial surface. Overall, distribution of glandular and non-glandular trichomes per unit area of leaf did not follow any regular pattern. When leaves of those genotypes were fed to silkworms, trichome density was found to be significantly negatively correlated with the survival of larvae i.e., effective rate of rearing, but trichome density did not influence the economic characters of rearing. As the distribution of glandular trichomes (GT) and non-glandular trichomes (NGT) did not follow any definite pattern, no relation could be established between the GT and NGT densities with silkworm rearing performance. However, the ratio of GT and NGT in a particular genotype influenced the rearing parameters, higher the ratios better the rearing performance. High GT and NGT ratio (>1.00) was found positively significant when correlated with economic parameters viz., larval weight, single cocoon weight and single shell weight. The study is useful in screening different mulberry genotypes for their better acceptability to silk-worm and higher rearing performance at the early stage of selection without actually conducting the rearing.

Scanning Electron Microscopic Studies on Leaf Surface Trichomes in Mulberry and Its Influence on Rearing Performance of Silkworm Bombyx mori L.

( K. Kesavacharyulu ),( Vineet Kumar ),( A. Sarkar ) 한국잠사학회 2007 International Journal of Industrial Entomology Vol.8 No.1

The type of trichomes, their density and pattern of distribution on leaves of 16 genotypes of mulberry, belonging to both diploid and polyploid categories, were studied by scanning electron microscope. The present investigation was undertaken to find out the relationship of physical attributes, especially the density and trichome types with higher acceptability and better rearing performance by the silkworm Bombyx-mori L. Two types of trichomes glandular and non-glandular types were observed on both the leaf surfaces of all the mulberry genotypes studied. In general, greater densities of trichomes were observed on the abaxial surface than the adaxial surface of leaves in most of the genotypes. Distribution of glandular trichomes were more in abaxial surface and non-glandular trichomes were more in adaxial surface. Overall, distribution of glandular and non-glandular trichomes per unit area of leaf did not follow any regular pattern. When leaves of those genotypes were fed to silkworms, trichome density was found to be significantly negatively correlated with the survival of larvae i.e., effective rate of rearing, but trichome density did not influence the economic characters of rearing. As the distribution of glandular trichomes (GT) and non-glandular trichomes (NGT) did not follow any definite pattern, no relation could be established between the GT and NGT densities with silkworm rearing performance. However, the ratio of GT and NGT in a particular genotype influenced the rearing parameters, higher the ratios better the rearing performance. High GT and NGT ratio (>1.00) was found positively significant when correlated with economic parameters viz., larval weight, single cocoon weight and single shell weight. The study is useful in screening different mulberry genotypes for their better acceptability to silk-worm and higher rearing performance at the early stage of selection without actually conducting the rearing.

접시꽃 (Althaea rosea) 엽육표피에서의 모용의 분화 발달

김인선,이승희,Kim, In-Sun,Lee, Seung-Hee 한국현미경학회 2005 Applied microscopy Vol.35 No.2

표피조직은 비교적 분화되지 않은 기본 표피세포와 식물에 따라 특수하게 분화되어 형태와 기능이 매우 다른 여러 이형세포로 발달할 수 있다. 본 연구에서는 약용으로 활용되는 접시꽃 (Althaea rosea)의 엽육 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 이들 모용 유형에 따른 분화 발달 양상을 주사전자현미경적으로 연구하였다. 접시꽃 엽육 표피상에 발달하는 모용은 크게 단모(simple hairs), 총생모 (non-grandular tufted hairs)와 분비모 (peltate glandular hairs)로 대별되는데, 총생모는 상, 하피 및 하피의 엽맥을 따라 특히 더 발달하는 장상의 총생모 (longtufted hairs, ${\sim}1000{\mu}m,\;2{\sim}10$ branchlet)와 상, 하피 및 하피의 엽신에 더 밀생 분포하는 단상의 총생모 (shorttufted hairs, ${\sim}210{\mu}m,\;2{\sim}7$ branchlet)로 나뉘어진다. 장상의 총생모는 단순모로부터 시작하여 10개까지 분지되며, 분화 초기에는 비교적 일정한 방향으로 분지되는 양상을 보인다. 반면 분비모는 $1{\sim}2$개의 두정세포(head cell, 직경 $20{\sim}35{\mu}m$), 2개의 자루세포(stalk cell, 길이 $10{\sim}15{\mu}m$), 기저세포 (basal cell)로 이루어진다. 또한, 엽신 전체에 발달하는 총생모와는 달리 분비모는 특히 표피면에서 함몰된 망목극(areole)을 따라 분포한다. 이들 모용 중 총생모는 엽육 표피의 보호 및 방어기능을 주로 수행할 것으로 추측되며, 분비모는 두정세포 내에 함유되어 있는 성분이 유용한 이차대사 물질을 분비하는 기능과 보호기능에도 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 일반적으로 모용은 분비기능이 활발한 식물에서 유용한 이차대사 화합물을 생성, 축적하고 분비하는데 중추적인 기능을 수행하는 것으로 알려져 있어 이들에 대한 세포수준에서의 연구 및 분비되는 유용한 물질에 대한 연구는 구조적 정보 및 적응을 위한 방어기작 규명 등에 이르기까지 매우 유용하게 쓰일 것이다. Plant epidermis consists of relatively unspecialized cells and more specialized cells of various structure and function. Trichomes are specialized cells originated from the epidermis and much attention has been paid to the plants developing trichomes with peculiar structure and function. The present study has been undertaken to examine the trichome type noticed in the leaf epidermis of Althaea rosea using scanning electron microscopy. Four types, namely simple, short-and long-tufted, and glandular hairs, were detected in their epidermis. Their Distribution, frequency and structure varied by the development and epidermal surface. The most frequently distinguished type was the tufted ones growing in young leaves of the abaxial epidermis, while the simple hairs were rare throught the examination. The short-tufted hairs branched up to seven times having each branchlet about $160{\sim}210{\mu}m$ in length at maturity. The long-tufted hairs exhibited up to ten branchlets, where branchlets could reach up to $900{\sim}1,000{\mu}m$ long when fully expanded. Glandular trichome was the peltate type comprising $1{\sim}2$ secretory head cells, 2 stalk cells and a basal cell. The short peltate glandular hairs, usually not exceeding $40{\mu}m$, differentiated more along the areoles in the adaxial epidermis. The function of these trichomes in A. rosea has been still obscure, but it has been speculated that they probably play a role in protection; non-glandular ones possibly providing a defense against insects and secretory glandular type participating in chemical defense. Structural features of these trichomes at cellular level will be discussed in the following study of transmission electron microscopy.

Pelargonium peltatum 분비모의 미세구조 연구

조범석,고경남,김은수,Cho, Bum-Suk,Ko, Kyoung-Nam,Kim, Eun-Soo 한국현미경학회 1999 Applied microscopy Vol.29 No.1

제라늄(Polargonium peltatum) 분비모의 미세구조를 광학현미경과 주사전자현미경을 사용하여 살펴보았다. Pelargonium peltatum의 분비모는 형태와 크기에 따라 short-stalked capitate glands (Type I)와 long-stalked capitate glands (Type II)의 두 가지 종류로 구분할 수 있었다. 두 종류의 분비모는 모두 배축면의 엽백과 엽병에 많이 분포하였다. 분비모는 1개의 분비세포, 3개의 병세포, 1개의 기부 세포로 이루어져 있었으며, 분비세포는 다수의 활면소포체와 색소체, 액포, 골지장치, 미토콘드리아 등을 가지고 있었다. 분비세포의 액포 내에서는 전자밀도가 높은 물질이 자주 관찰되었는데, 이들은 분비모의 주된 분비전구물질인 phenolic compound인 것으로 사료된다. The ultrastructure of glandular trichomes in Pelargonium peltatum has been studied with a light microscope, transmission, and scanning electron microscope. Two types of the glands, long-stalked and short-stalked capitate glands, are distinguished with their shape and size of the total glands. Both glands are extreamly abundant in the leaf veins and petioles. These glandular trichomes are consisted of one secretory cell, three stalk cells, and one basal cell. The secretory cells contain a large amount of smooth endoplasmic reticulum. They have also much plastids, vacuoles, Golgi apparati, and mitochondria. High electron-dense deposits are frequently present in vacuoles of secretory cells. It seems to be phenolic compounds which is thought as the major secretory precursors.

끈끈이주걱속 점착식 포충엽의 분비모 발달

이혜진,김인선,Lee, Hye-Jin,Kim, In-Sun 한국현미경학회 2009 Applied microscopy Vol.39 No.1

점착식 포충엽을 형성하는 식충식물은 포충엽 표피조직에 발달하는 분비모에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다. 본 연구에서는 점착식 포충엽을 형성하여 식충의 기능을 수행하는 끈끈이주걱속의 비나타와 피그미 2종의 분비모 분화 발달양상을 형태구조 및 세포학적으로 연구하였다. 분화초기 코일형태의 정단에서 발달하는 비나타의 엽원기는 표피에 미분화된 불규칙적인 형태의 모용이 밀생하였으며, 정단 부위는 신장 후 분지되면서 엽연과 엽신에는 capitate형과 peltate형 분비모들이 발달하였다. 피그미의 어린 포충엽은 엽연의 미분화된 모용들이 구심적으로 접힌 상태로 발달하나, 엽육조직 생장에 따라 길게 신장된 capitate형으로 분화되어 방사상으로 배열하였다. 실험된 2종의 포충엽은 분비모 특성에 의한 상 하피의 분화가 뚜렷하였으며, 상피 엽신과 엽연에는 분비물질을 방출하는 다양한 분비모가 밀생하였다. 상피의 경우, 비나타 분비모는 병세포가 신장된 capitate형과 무병의 peltate형으로 대별되고, 피그미는 병세포의 길이를 달리하는 capitate형만 발달하였다. 특히, 비나타는 엽연에 약 $2.2{\sim}3.4mm$에 이르는 긴 capitate형 분비모를 형성하였고, 피그미 엽연에는 위 유형과 함께 라켓 형태의 두정 부위를 지니고 약 $3.7{\sim}4.2mm$로 신장된 독특한 유형의 2 종류 capitate형 분비모가 분포하였다. 하피의 경우, 비나타에서는 작은 peltate형 분비모만 발달하였고, 피그미에서는 capitate형과 유사하나 capitate와 peltate형의 중간적인 특징을 지닌 매우 축소된 분비모를 형성하였다. 이들 분비모 두정부위의 분비세포 세포질에는 미토콘드리아 및 소포체, 골지체 등이 잘 발달하였고, 소액포들의 융합으로 큰 분비강이 형성되어 축적된 물질을 외부로방출하였다. 표피조직에 밀생하는 capitate 및 peltate형 분비모에서 방출된 점액성 물질은 포충엽 표면에 곤충 접촉 시 엽연 capitate형 분비모에 의한 굴곡운동과 엽신 분비모의 활성화를 유도하여 더욱 능동적으로 곤충을 포획하였다. 본 연구에서 밝혀진 비나타 및 피그미에 대한 분비모의 구조적 정보는 이후 Drosophyllum, Pinguicula 등의 다른 점착식 포충엽 형성 종들의 분비모 분화 양상과 비교 분석되면 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다. The trapping leaves of Drosera capture insects by secreting sticky mucilage from numerous glandular trichomes (GTs) that are developed on the leaf epidermis. The present study examines and compares the structural features of those trichomes in Drosera binata and D. pygmy with the use of light and electron microscopy. The study focuses primarily on the development and differentiation pattern of the GTs during growth. Upon examination, the upper and lower epidermis were readily distinguishable by the features of GTs in developing leaves. In particular, the GTs were dense in the upper epidermis and along the leaf margin. In D. binata, the capitate GTs with elongated stalk and sessile peltate GTs were found most commonly, whereas only capitate GTs with varying degrees of the stalk length were observed in D. pygmy. Up to ca. $2.2{\sim}3.4\;mm$ long capitate GTs were seen in the leaf margins of D. binata and ca. $3.7{\sim}4.2\;mm$ long GTs having racket-like head with adaxial hemispheric structures, otherwise known as tentacles, were noted in the leaf margin of D. pygmy. The peltate GTs were found to be distributed in the lower epidermis of D. binata. In both species, head cells were dense with cytoplasm containing high numbers of Golgi bodies, ER, mitochondria and small vesicles. Secretory materials accumulated within numerous small vacuoles, then fused together to form a single large vacuole, which serves as a secretory cavity. Flection movement of the marginal GTs and leaf blade GTs, and increased mucilage secretion from the head cells upon contact with prey during the capturing process are considered to be major factors in their active insectivorous mechanism. The findings of this study will be useful in comparisons to similar findings in other species that form adhesive trapping leaves, such as Drosophyllum or Pinguicula., further contributing a better understanding of the function and structure of the trapping leaves of carnivorous plants.