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Epsilon Globin 遺傳子 分析에 의한 奇蹄目 몇 種間의 系統類綠關係와 濟州在來馬에서의 Cytochrome-b 遺傳子 多形硏究
奇蹄目(Perissodactyla)은 현생 포유류 16목 가운데 하나의 目으로서 그 진화과정은 화석을 중심으로 매우 활발하게 연구되어왔다. 기제목에는 코뿔소과(Rhinocerotidae), 테이퍼과(Tapiridae) 말과(Equidae)가 현존하고 있다. 기제목은 효신세 후기에 북아메리카에서 출현하여 시신세 초기에 6科로 분화되었으나, 오늘날에는 아시아, 남아메리카, 아프리카에 3科만이 존재한다. 특히 馬科는 약 2.5 Mya에 분화되어 현재 1屬(Equus genus)에 4亞屬(Equus,Asinus, Doiichohippus, quagga)에 7種(E. caballus, E. przewaskii, E. asinus, E.hemious, E. kiang, E. greby, E. zebra, E. burchelli, E. quagga)이 있으며, E. caballus만 제외하고 모두 야생종이다. 가축화된 E. caballus는 사람에 의한 영향을 가장 많이 받은 가축의 하나로서 유전적 구성은 매우 다양한 것으로 알려지고 있다. 포유동물의 β-globin gene cluster 분석은 영장류, 우제목, 토끼목, 설치목, 그리고 유대동물에서 활발히 진행되어 포유동물의 진화과정을 이해하는 모델로 이용되어왔다. ε-globin 유전자는 β-globln gene cluster(5'-ε-γ-η-δ-β-3')를 구성하는 유전자로서, 배발생시기에 발현되어 α-like globin 유전자의 ζ-globin과 함께 4량체 헤모글로빈(2ζ2)을 형성한다. 본 연구는 ε-globin 유전자를 분석하여 기제목의 계통유연관계을 분석하였다. 기제目 (Perissodactyla) 3科에는 馬科에 6종 (E. caballus E. przewaskii, E. asjnus, E. hemious. E. grevy, E. zebra), 테이터科에 1종(T. terrestris), 코뿔소科에 1종(C. simum), 그리고 inbreed horse에서 PCR 기법을 이용하여 ε-globin 유전자를 분리하여 확인한 결과 1.475 kb 길이를 가지고 있었다. 각 種에서 PCR 방법으로 중폭된 ε-globin 유전자들은 A-T cloning과 sequencing분석을 실시하여 기제목의 계통유연관계 분석에 이용하였다. 또한 PCR-RFLP분석에서 제한효소 Hae III 처리결과는 제부라 얼룩마(E. zebura), 그래비 얼룩마(E. grevy), 아프리카 당나귀(E. africanus)는 가축마, 아시아 들당나귀(E. asinus), 몽고야생마(E. przewaskii)와는 다른 양상을 보였다. 기제목의 ε-globin 유전자의 구조적 특징을 보면, 먼저 5'-Flanking 영역의 CCAAT-box가 상류부위의 -85 지점, ATA-box는 -30 지점, 그리고 mRNA 와 리보소옴이 결합하는 CTTCTC 분위는 +8 지점에 위치하고 있었다. 그리고 유전자 암호영역인 엑손 1과 2를 분석한 결과 105개의 아미노산 coding으로 구성되어 있었으며, 아미노산 수준에서의 상동성을 사람과 산양에서 비교한 결과 각각 85%, 89%의 높은 상동성을 보였다. ε-globin 유전자 비정보영역인 인트론 1(IVS1)과 2 (IVS 2)를 분석한 결과, 그 길이는 128 bp와 845 bp로 구성되어 있었다. 그러나 산양에서처럼 insert element는 발견되지 않았다. 기제목의 계통수구성은 ε-globin 유전자분석을 기초로하여 UPGMA, NJ, PAUP program을 사용하여 계통유연관계를 분석하였다. 그 결과 코뿔소와 테이퍼가 가장 가까운 유연관계를 보였다. 말과에서의 계통유연관계는 아시아 들당나귀가 inbred horse와 가깝게 나타났다. 흰코뿔소(C. simum)와 테이퍼(T. terrestis)가 하나의 group으로서 가장 가까운 유연관계를 보이고 있었으며, 馬科는 여기에서 sister group으로 나누어지고 있었다. 본 연구와 현재까지 보고된 영장목. 설치목, 우제목. 토끼목의 ε-globin gene를 gene alignment하여 포유류의 계통유연관계를 분석하였다. 그 결과 기제目과 우제目은 sister group을 형성하고 있다. 이 결과는 앞으로 기제류의 계통진화학적 연구와 포유동물의 globin gene 분석에 기초자료로 사용될 수 있다 그리고 앞으로 연구는 genomic library를 만들어 현재까지 연구가 전무한 β-globin gene cluster를 분석하는 연구가 요청된다. 한편, 제주 재래마의 유전적인 특징을 규명하고자 제주마 재래마에서 mitochondrial DNA을 분리한 후 Southern blot과 PCR 기법을 이용하여 제주마 mtDNA의 RFLP 특징과 cytochrome-b 유전자의 유전적 변이를 규명 하였다. 그 결과 제주마는 중국마와 일부 제한효소(Eco RI, Hind III, Bam HI)에서의 양상과 같은 결과를 보이고 있었다. 그리고 PCR 기법을 이용하여 제주마 집단에서의 cytochrome-b 유전자를 합성한 후 4 bp를 인지하는 제한효소 Msp I, Hae III를 처리한 결과 Msp I에서 유전적 변이가 발견 되었다. 본 연구에서 발견된 type을 A Type(900 , 240 bp)과 B type(760, 240, 130 bp)로 명명하였다. 제주마 집단에서 유전적 변이를 분석한 결과 A type이 21 두, B type이 4 두로서 A type이 높게 나타나는 결과를 보였다. 따라서 본 연구는 제주마를 중심으로 타 집단과의 비교연구가 요구되며, 특히 동아시아 재래마와의 비교연구가 요구된다. In the order Perissodactyla belonging to mammals, three families (Equidae, Tapiridae and Rhinocerotidae) are in existence. It is supprsed that Perissoddactyla emerged in the late Paleocene(60 Mya), and diverged into six families in early Eocene. But only three families exitst in south American, Asia, and Africa. According to recent literature, Equues classified into seven species in four subgenus, order Perissodactyla, and widely distributed throughout Africa, Asia, and America. The Equus is an ancient to hyracontherium which is commonly encountered as fossil at early Eocene in western North America. One mammalian group with a particularly good fossil record is the genus Equus, which consists of seven existing species that have all evolved within the last five million years ago. The analysis of β-globin gene in primate, lagomorph, rodent, artiodacyla, and marsupial indicate that the ancestral for β-globin gene cluster of therian mammals(65-85 million year ago), consisted of five linked gene (5'- ε-γ-η-δ-β-3'). The ε-globin gene in mammals is the 5'-most member of the β-globin gene cluster, that arose from a series of tendem duplications, the first of which occure about 200 million year ago, and led to the embryonically expressed proto-ε gene and the post maturely expressed proto-β gene. To synthesize the ε-globin gene from Perissodactyla PCR was performedd by using gemonic DNA as template and synthesized primers. The PCR product was 1.475 Kb in length. The amplified ε-globin genes were cloned by using A-T cloning method, and their nucleotides were determined by using the Sanger's method. The structure of ε-globin gene amplified by PCR from Perissodactla showed that it contained consensus CCAAT at position -85 site a Hogness- Goldberg box (ATA) at position -30 site, and mRNA ribosomal binding sequence CTTCTC at position +8 site in the 5' flanking-region. The Amino acid sequence encoded by exon 1 and 2 (105 amino acids) of ε-globin gene was highly homologous to human's (84%), goat's (89%), respectively. The insert sequence in IVS 2 of ε-globin gene was not found. The s-globin gene, as is typical of other β-like globin genes, contains three exons and two introns. The second intron( IVS 2) of the c-globin show different length, as human and goat, is 960 by and 1039 by in length. This difference is entirely due to a difference in the size of insertion element. The studies about the Perissodactyla ε-globin suggest that the β-globin gene locus in goat and sheep have apparently evolved along a different pathway from the mammalian counterpart. Phylogenetic relationship among Perissodactyla was examined on the basis of the comparion of partial ε-globin gene DNA sequence data. Those results show that Rhinocerotidae and Tapiridae is one group, and Equidae Glade is a sister diverged from Rhinocerotidae. In phylogenetic relationship constructed comparing our results with globin seqences reported from other mammalian species, the Perissodactyla group is sister group of Artiodactyla(goat, pig). Also, the genetic polymorphisms of the cytochrome b gene in mitochondrial genome were investigated in Cheju native horse population. The cytochrome-b gene was amplified (1.14 kb) by using PCR, and digested with restriction enzymes(Msp I, Hae III), which recognize four nucleotides. Two variant types were found when the cytochrome-b genes was digested with Msp I enzyme, which are designated, A type (900, 240 bp) and B type (760, 240 and 130bp), respectively. In this study, A and B type was detected in 21 and 4 individual horses, respectively. Therefore, we suggest that this result provides a useful genetic marker in Cheju native horse, as well as useful tool for individual identification and parentage control in
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