RAPD와 形態的 特性에 의한 굴참나무 天然集團의 遺傳變異에 關한 硏究

국문 초록 (Abstract)

굴참나무는 우리 나라에서 산림자원의 이용이나 산림 생태계 관리 측면에서 매우 중요한 수종 중의 하나이다. 본 연구에서는 굴참나무의 육종전략수립과 효과적인 유전자윈 관리에 필수적인 기초자료를 마련하기 위하여 16개 집단을 대상으로 형태적 특성 및 기상인자를 토대로 집단간 유전변이, 유연관계, 분화도 등을 밟히고자 하였다. 형태적 특성으로는 엽, 동아, 성상모와 관련된 15가지 특성을 기상인자로는 임목 집단의 유전 분화에 영향이 큰 것으로 알려진 온도, 생장기간, 습도와 관련된 15가지 특성을 적용하였다. 또한 5개 집단으로부터 선발된 수형목 20가계에 대하여 DNA를 표지자로 집단간 유전적 다양도, 분화도 등 유전적 특성을 구명하고자 하였다.
1. 엽특성에 대한 엽신장/최대엽폭, 엽신장/엽병장, 엽병장/엽맥수, 상⅓ 엽폭/ 최대엽폭 및 상⅓엽폭 / 하⅓엽폭 지수와 엽병장 및 엽맥수는 각각 0.02∼9.90, 0.01∼50.5, 0.01∼0.98, 0.01∼1.0, 0.01∼4.7, 0.1∼9.5cm 및 5∼25개로 나타났으며, 동아 특성에 대한 정아길이, 정아폭, 정아길이/정아폭, 측아길이, 측아폭 및 측아길이/측아폭 지수는 각각 6.9∼11.3cm, 3.0∼3.7cm, 2.25∼3.07, 6.1∼8.9cm, 2.5∼3.1cm, 2.34∼2.87로 나타났다. 또한 모용의 성상모의 밀도와 성상모 가닥의 수는 각각 161∼240개/㎟ 및 8.0∼8.1개/㎟ 로 나타났다.
2. 집단내 변이폭은 모든 동아특성에서 10∼25%, 성상모의 밀도 특성에서 20∼28%, 성상모의 가닥의 수 특성에서 2∼9%의 범위로 나타났다. 특히 엽 특성 중 엽신장/엽병장, 엽병장/엽맥수 및 엽병장 특성에서는 30∼71%의 범위로 높게 나타났으나 나머지 특성들에서는 20% 내외의 값을 나타내었다.
3. 엽, 동아 및 성상모의 형태적 특성에 대한 변이는 모든 특성에서 집단간 및 집단내의 개체간에 고도의 유의적인 차이를 나타내었다. 특히, 분산기여도는 동아의 정아길이 특성만을 제외하고는 집단간보다 집단내의 개체간에 큰 것으로 나타나 굴참나무의 연구는 집단보다 개체에 의한 연구가 바람직한 것으로 나타났다.
4. 제 특성간 상관분석 결과 엽(7특성), 동아(6특성) 및 성상모(2특성) 간에는 유의성이 인정되지 않았다.
5. 집단간 각 기상인자간에 많은 차이를 보였으며, 그 범위는 연평균 기온에서 8.2∼10.9℃, 12∼2월과 7∼8월의 생육한계 극한기온은 각각 -27.1∼-16.7℃, 33.5∼35.0℃로, 생육기간(3∼10월)중 공중습도는 75.2∼79.3%, 6℃이하 연간 생육일수는 204∼252일 등으로 나타났다.
6. 연평균기온, 연평균 일최고기온 및 연간생육일수 등의 기상인자는 타 인자에 비해 집단간 분화도를 나타내는 D_(ij)값에 상대적으로 큰 영향을 주었다. 연평균기온, 생장기간 중 공중습도, 연간 생육가능일수 등 세 인자에 대한 D_(ij)값을 병합하여 나타낸 집단간 분화도에서 가지산(3.85)과 춘천(3.83) 집단이 높은 값을 보여 분화가 심하게, 계룡산(0.69)과 동해(0.84)집단이 낮게 나타났다.
7. 기상인자들에 대한 군집분석 결과 굴참나무 집단들은 연평균기온(평균, 일최저, 일최고), 3∼10월 평균기온(평균, 일최고, 일최저), 11∼2월 평균기온(평균, 일최저, 일최고), 12∼2 생육극한 최저기온 및 6℃ 연간생육 일수가 군집분류에 중요한 ㅈㅇ보를 주는 요인이었다(기여율 90.7% ).
8. 형태적 특성들과 기상인자들에 대한 상관 분석 결과 기상인자 중 연평균 일최저기온은 엽병길이 /엽맥수 지수와 부의 상관을 나타내었으며, 생육기인 3∼10월의 평균기온은 엽병길이/엽맥수 지수 및 엽병길이와 정의 상관이 있는 것으로 나타났다. 또한 생육기인 3∼10월의 일최저기온은 엽병길이와 높은 정의 상관을 나타내었으며, 측아폭, 측아길이 /측아폭 지수 및 성모수와는 부의 상관을 나타냈다.
9. 굴참나무의 재적생장과 각종 산림 입지환경인자들과의 생장추정식은 Y=0.007288 + 0.000015X_(1), - 0.002896X_(5) + 0.003104X_(9) (R^(2)= 0.5678) (X_(1)= 해발고, X_(5)= pH, X_(9)= Mg^(++)로 나타나, 굴참나무의 재적생장에는 해발고, pH및 Mg^(++)이온의 기여도가 높은 것으로 나타났다.
10. 굴참나무 ㅈㄴ체 평균 다형성 RAPD 표지자 비율은 78.6%였으며, 집단내 유전적 다양성(Shannon's Index) 0.423∼0.289(평균 0.366)로 나타났다. 또한 Hardy-Weinberg 유전자 평형상태에서 산출되는 전체 집단의 이형접합율의 기대치(Ht)와 각 집단의 이형접합율 기대치의 평균값(Hs)은 각각 0.265 0.239로 나타났다). 그리고 집단의 유전적 분화(G_(st) : 0.098)는 다른 임목종들에 비해 상대적으로 ㄴㅍ게 나타났다. 또한 집단간의 유전적 교류정도를 나타내는 Nm값은 4.626으로 나타났으나 UPGMA법에 의한 유집분석 결과 각 집단의 유전적 유연관계는 임분의 지리적 분포양상과 일치하지 않았다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Quercus variabilis is one of most important tree species in both aspects of the utilization of forest resources and of the management of forest ecosystem in Korean. In the present study, 16 populations of Q. variabilis were investigated based on morphological characters and climatic factors with emphasis on the genetic relationship and differentiation among the populations as well as genetic variation in order to obtain the basic information for the establishment of breeding strategy and efficient management of genetic resources.
For the morphological characters, 15 different traits related to the leaf, winter bud and stellate hair were used and 15 various climatic factors (temperature, possible growth days, relative humidity etc.) which are known to give great effect on genetic differentiation of forest tree populations were applied for the study.
Additionally, five populations derived from 89 selected plus trees were studied using DNA markers focussing on genetic characteristics such as genetic diversity, genetic differentiation, and etc.
The results obtained are as follows
1. In the morphological characters, seven characters of leaf were 0.02-9.90(blade length /maximum blade width), 0.01-50.5(blade length/ petiole length), 0.01-0.98(petiole length /vein number), 0.01-1.0(upper 1/3 blade width /maximum blade width), 0.01-4.7(upper 1/3 blade width /lower 1/3 blade width), 0.1-9.5cm(petiole length), and 5-25ea(vein number), respectively; and six characters of winter buds were 6.911.3cm(terminal length), 3.0-3.7cm(terminal width), 2.25 - 3.07 (terminal length/terminal width), 6.1-8.9cm(lateral length), 2.5 -3.1cm (lateral width), and 2.34 --2.87 (lateral length /lateral width), respectively; and also density of stellate hair and number of stellate hair ray in the foliar trichome were 161--240ea/mm^2 and 8.0 --8.lea, respectively.
2. Coefficient of variation varied from 10% to 25% in all the winter bud characters, from 20% to 28% in the density of stellate hair, from 2% to 9% in the number of stellate hair ray. Especially, in the leaf characters, the ratio of blade length to petiole length, the ratio of petiole length to vein number, and petiole length varied from 30% to 71%, but those of others were about 20%.
3. Analysis of variance for all the morphological characters of leaf, winter bud, and stellate hair showed significant difference among populations and among individuals within population. Contributions of variance among individuals within population in the characters excluding terminal length of winter bud were higher than those among populations. Therefore, selection of plus trees may be preferable to population selection in the breeding program of Q. variabilis.
4. Correlation analyses for all the morphological characters showed no significant difference among leaf, winter bud, and foliar trichome traits.
5. Variation in the climatic factors were observed among the populations with the ranges from 8.2℃ to 10.9℃ in annual mean temperatures; from -27.10℃ to -16.7℃ and from 33.5℃ to 35.0℃ in extreme temperatures of the seasons from December to February (lowest) and from July to August (highest); from 75.2% to 79.3% in relative humidity of growing season (March to October); from 204 to 252 in annual sum of possible growing days (> 6℃), respectively.
6. Some climatic factors such as annual mean temperature (mean and maximum) and annual sum of possible growing days showed the relative high differences in the values of D_(ij) among populations. Of the sixteen populations, Mt. Kaji (3.85) and Chooncheon (3.83) were highly differentiated based on the unweighted sums of D_(ij) of three climatic factors (annual mean temperature, relative humidity of growing season, and annual sum of possible growing days), while Mt. Kyeryong (0.69) and Donghae (0.84) were scarcely differentiated.
7. In the cluster analysis using complete linkage method for climatic factors, Q. variabilis populations could be mainly divided by annual mean temperatures, mean temperatures of growing season from March to October, and annual sum of possible growing days appeared to be the major variables for cluster classification of Q. variabilis with the contribution of 90.7%.
8. In between the morphological characters and climatic factors, annual mean temperatures (min.) was negatively correlated with the ratio of petiole length to vein number; mean temperatures of growing season was positively correlated with the ratio of petiole length to vein number and petiole length, but negatively correlated with lateral width, the ratio of lateral length to lateral width, and density of stellate hair, respectively.
9. The growth of Q. variabilis was mainly affected by altitude, pH and Mg^(++). The multiple regression equation for predicting volume growth performances from the characteristics of the sites and regions where Q. variabils grows is suggested as follows: Y= 0.007288 + 0.000015X_1 - 0.002896X_5 + 0.003104X_9 (R^2= 0.5678), where X_1 : altitude, X_5: pH value, and X_9: Mg^(++) content.
10. The overall polymorphic amplicons were 78.6% and levels of genetic diversity within 5 populations were turned out to be similar in each other (Shannon's Index: 0.289-0.423 [mean: 0.366]). The values of total genetic diversity (Ht) and average gene diversity within population (Hs) were 0.265 and 0.239, respectively. The degree of genetic differentiation (Gst= 0.098) was relatively high compared with those of other tree species. Based on the results of cluster analysis of UPGMA, genetic relationships among 5 populations were not coincided with the pattern of geographic distribution.