Contrasting species decline but high sensitivity to increasing water stress on a mixed pine–oak ecotone

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Forest decline under environmental stress is expressed by regeneration failure and accelerated mortality in all ontogenic stages at the population level. Characterizing functional traits and mechanisms that best capture species decline and mortality is essential to assess forest dynamics.

We analysed sensitivity to increasing water stress in two species with different water‐use strategies on a mixed Quercus pyrenaica–Pinus sylvestris forest where adult pines express vulnerability to climate change but oaks do not. We compared the dynamics of radial growth, wood δ13C and sapwood non‐structural carbohydrates (NSCs) in response to drought at different time‐scales in both species and two age cohorts in pine.

Both species were very sensitive to water stress, which influenced trait phenotypic plasticity at short‐ and long time‐scales. Water‐use strategy in pines of both ages was more conservative than in the more drought‐tolerant oak. Both species showed negative growth trends despite increasing intrinsic water‐use efficiency. Recent growth of pines is slower than it was in the past. Carbon isotope discrimination trends in young pines suggested increasing leaf gas exchange constraints. NSCs were far from depletion in both species and all pine ages. Intra‐ and inter‐annual NSC variability was higher in oaks than in pines and in soluble sugars (SS) than in starch. SS were lowest in young pines. Sensitivity of NSCs to contrasting climatic years was low in pines, and NSC levels mostly remained homeostatic for this species. The sensitivity to climate expressed suggests different C allocation strategies, with less coupling between radial growth and current‐year photosynthesis in young pines.

Synthesis. Pines expressed negative responses to increased water stress regardless of age, showing rising gas exchange constraints through tighter stomatal control of water losses than oaks. Young pines showed similar functional responses to water stress than old pines in decline, which suggests species‐level vulnerability and could be regarded as early warning signals anticipating mortality in pines. Yet, given the high sensitivity to drought also expressed by the non‐declining oak, it would have been difficult to unequivocally disentangle species decline based only on the functional traits analysed.





La ausencia de regeneración y la mortalidad acelerada por estrés ambiental en todas las escalas ontogénicas y a nivel poblacional indican decaimiento forestal.

En este trabajo analizamos la sensibilidad al aumento del estrés hídrico en un bosque mixto de Quercus pyrenaica­ y Pinus sylvestris, dos especies con diferentes estrategias en el uso del agua. En esta masa los pinos adultos muestran síntomas de decaimiento pero los robles no. Comparamos las respuestas a la sequía del crecimiento radial, el δ13C de la madera y los carbohidratos no estructurales de la albura (NSC) a diferentes escalas temporales en las dos especies y en pinos de dos clases de edad.

Ambas especies mostraron una alta sensibilidad al estrés hídrico, el cual mostró una estrecha relación con la plasticidad fenotípica en escalas temporales cortas y largas. Los pinos de todas las edades estudiadas mostraron estrategias más conservadoras en el uso del agua que la especie más tolerante a la sequía, el roble. Las dos especies mostraron tendencias de crecimiento negativas, pese a mostrar tendencias positivas en iWUE. El crecimiento radial de los pinos es menor actualmente que a la misma edad en el pasado. Las tendencias de la discriminación isotópica del carbono en los pinos jóvenes sugieren un incremento de las limitaciones en el intercambio gaseoso foliar. Tanto la variabilidad intranual como la interanual en los NSC fueron mayores en los robles que en los pinos y en azúcares solubles (SS) que en almidón. Los pinos mostraron los valores más bajos de SS. La sensibilidad de los NSC a dos años climáticamente contrastados fue muy baja en pinos, cuyos niveles de NSC permanecieron homeostáticos en consecuencia. La sensibilidad al clima mostrada por los diferentes rasgos funcionales analizados sugiere diferencias en la redistribución del carbono dentro de la planta, con menor acoplamiento entre crecimiento radial y fotosíntesis en pinos jóvenes.

Síntesis. Los pinos respondieron negativamente al incremento del estrés hídrico independientemente de su edad, aumentando sus limitaciones en el intercambio gaseoso mediante un mayor control estomático que los robles. Los pinos jóvenes y viejos tuvieron una respuesta functional ante el estrés hídrico parecida. Esto sugiere vulnerabilidad a nivel de especie y podría considerarse como una señal de aviso temprano previa a futuros aumentos en la mortalidad en pinos. A pesar de ello, dada la alta sensibilidad a la sequía de los robles, que no están en decaimiento, hubiera sido difícil deducir solamente mediante el análisis de los caracteres funcionales estudiados si las especies están en decaimiento o no.


Pines expressed negative responses to increased water stress regardless of age, showing rising gas exchange constraints through tighter stomatal control of water losses than oaks. Young pines showed similar functional responses to water stress than old pines in decline, which suggests species‐level vulnerability and could be regarded as early‐warning signals anticipating mortality in pines.