한국산 개별꽃속(Pseudostellaria Pax)의 분류, 생태 및 보전생물학적 연구

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

The genus Pseudostellaria (Caryophyllaceae) in Korea was investigated in order to clarify their taxonomic position and scientific name among species based on morphological characteristics. Pseudostellaria sylvatica (Maxim.) Pax can be distinguished from the others by its subulate or linear-lanceolate leaf blades and five petals with deep marginate apex. P. japonica (Korshinsky) Pax has leaves pubescent on the margin, surface and on the midrib beneath, and five petals with swallow marginate apex. P. baekdusanensis M. Kim, described firstly from Mt. Baekdu, was also discovered in the Yongneup wetland. P. baekdusanensis found in Mt. Baekdu was distinguished from those in Yongneup having cleistogamous flowers, although they shares the characteristics of small plant size, pubescent margin and base of leaf, and five petals with deeply marginate apex.
P. davidii (Franchet) Pax, P. davidii (Franch.) Pax x P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo, and P. x seoraksanensis M. Kim & H. Jo share the following characteristics: trichome on sepal margin and midvein, five petals, and stem recline to the ground after flowering. But P. davidii bears fertile fruit. P. davidii x P. okamotoi var. longipedicellata, resulting from a natural hybridization of P. davidii and P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo, has sterile fruit and a long pedicel (2.2-6.0 cm). P. x seoraksanensis, a natural hybrid of P. davidii and P. palibiniana (Takeda) Ohwi has sterile fruit and a short pedicel (1.1-1.8 cm). P. bulbosa (Nakai) Nakai with sub-globose root tubers was synomized to related taxa P. davidii by its overlapping root tuber shapes. P. okamotoi Ohwi is distributed in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gaya, and Mt. Baekun (Jeonnam). It has five petals, 1-2 rows of trichomes on its pedicel, and long pedicel of chasmogamic flowers that elongate to the ground when bearing fruit. P. okamotoi var. longipedicellata shares several characteristics (long pedicel of chasmogamic flowers that elongate to the ground when bearing fruit and cleistogamic flowers with a long pedicel) with related taxa P. okamotoi. P. okamotoi var. longipedicellata has slender root tubers, glabrous pedicel, and 5-9 petals. P. okamotoi var. longipedicellata for. daegwallyeongensis H. Jo is described from Daegwallyeong. It has leaves pubescent on the upper surface, margins, and beneath the midrib. P. okamotoi var. longipedicellata for. palgongmolongiana H. Jo is described from Mt. Palgong. This taxa related to P. okamotoi var. longipedicellata is characterised by short style, short stamen, and spiral style. P. palibiniana (Takeda) Ohwi and P. okamotoi var. longipedicellata show similarity in their appearance, but P. palibiniana is easily distinguished by its short pedicel of chasmogamic and cleistogamic flowers. P. palibiniana for. hallasanensis H. Jo is described from Mt. Halla. It has leaves pubescent on the upper surface, margins, and beneath the midrib. P. monantha Ohwi and P. coreana (Nakai) Ohwi are conspecific to P. palibiniana. P. palibiniana var. gageodoensis M. Kim & H. Jo is described from Gageo island. It is similar with P. palibiniana having chasmogamic flowers at the stem terminal, 5-7 petals, and a short pedicel, but P. palibiniana var. gageodoensis is distinguished by 1-2 rows of trichomes on the pedicel, large sepal size, large petal size, and branched stem at its base. P. setulosa Ohwi has rhizome with root tubers, six petals, and leaves pubescent on margins and beneath the midrib. P. heterophylla (Miquel) Pax has pubescent pedicels, five petals, 1-many chasmogamic flowers at the end of the stem, and a solitary aerial stem. P. heterophylla for. puberula (Ohwi) Mizushima has leaves pubescent on upper surface, margins, and beneath the midrib. P. heterophylla (Miq.) Pax x P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo from natural hybrid of P. heterophylla and P. okamotoi var. longipedicellata has a solitary aerial stem, a chasmogamic flower at the stem terminal, shallow marginate or bitten petal apex, 1 row of trichomes on the pedicel, and sterile fruit. P. x segeolsanensis M. Kim & H. Jo from natural hybrid of P. palibiniana and P. okamotoi is described from Mt. Segeol. It has numerous aerial stems, a chasmogamic flower at the stem terminal, 1-2 rows of trichomes on the pedicel, and fertile fruit. Consequently, the genus Pseudostellaria in Korea has been classified into eight species, four hybrids, two varieties, and five forms.
An ecological study was conducted to identify the natural environment, as well as to plan conservation strategies for the Korean endemic Pseudostellaria species. Pseudostellaria species were distributed along slopes or on the forest roadside with an altitude range of 324 m to 1621 m (mainly 601 m to 1237 m) and a slope range of 0° to 42° (mainly 6° to 26°). A total of 293 taxa were identified from 64 quadrates of natural populations in the Korean peninsula including Mt. Baekdu. Direct threats were observed to be human activities, competition among plants, and disturbance from fallen leaves.
Based on the conservation biology study, the conservation status of Korean endemic Pseudostellaria species were classified according to the IUCN Red List Categories and Criteria-Version 3.1 second edition. The extend of occurrence (EOO) and area of occupancy (AOO) were calculated by distribution maps based on field surveys and specimen information. Only mature individuals were considered in the population size. P. baekdusanensis was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1. P. okamotoi was classified as Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ). P. okamotoi var. longipedicellata was classified as Endangered B2ab(ⅲ). P. palibiniana var. gageodoensis was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ). P. setulosa was evaluated as Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ). P. davidii x P. okamotoi var. longipedicellata was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1. P. heterophylla x P. okamotoi var. longipedicellata was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1. P. x seoraksanensis was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), and D1. P. x segeolsanensis was classified as Critically Endangered B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1.

국문 초록 (Abstract)

본 연구는 한국에 분포하는 개별꽃속(Pseudostellaria Pax)의 종간 유연관계를 형태학적인 측면에서 재검토하기 위해 수행되었다.
가는잎개별꽃 Pseudostellaria sylvatica (Maxim.) Pax은 잎이 침형 또는 선상피침형이며, 꽃잎은 5장으로 깊은 요두라는 점에서 다른 분류군과 뚜렷하게 구별된다.
긴개별꽃 P. japonica (Korshinsky) Pax은 잎 표면과 엽연, 잎 이면 중륵에 털이 있고, 꽃잎이 5장이고 얕은 요두라는 점에서 다른 분류군과 구별된다.
애기개별꽃 P. baekdusanensis M. Kim은 백두산에서 채집되어 신종 기재된 이후 대암산 용늪에서도 생육이 확인되었다. 두 지역 개체는 폐쇄화 유무에서 특징을 달리하나, 식물체의 크기가 작고, 잎 기부에만 털이 있으며, 꽃잎은 5장이고 깊은 요두라는 점에서 공통된 특징을 보인다.
덩굴개별꽃 P. davidii (Franchet) Pax, 보현개별꽃 P. davidii (Franch.) Pax x P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo과 설악개별꽃 P. x seoraksanensis M. Kim & H. Jo은 꽃받침 가장자리와 중륵에 털이 있고, 꽃잎은 5장이며, 개화기 이후 줄기가 덩굴성으로 되는 특징을 공유한다. 덩굴개별꽃은 종자 결실되나, 두 교잡종은 종자 결실되지 않는다. 보현개별꽃은 화경이 길고, 설악개별꽃은 화경의 길이가 짧아 구별된다. 덩이뿌리개별꽃 P. bulbosa (Nakai) Nakai은 덩굴개별꽃 괴경의 변이로 보아 덩굴개별꽃의 이명으로 처리하는 견해를 따랐다.
지리산개별꽃 P. okamotoi Ohwi은 지리산과 덕유산, 가야산, 백운산에서 자생이 확인되었다. 꽃잎은 5장이고 화경에 1～2줄의 털이 있으며, 결실기에 화경이 길어져 줄기 기부까지 굽는다는 점이 특징이다. 태백개별꽃 P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo은 결실기 화경의 길이와 줄기 기부까지 굽는 특징, 폐쇄 화경의 길이가 길다는 점에서 지리산개별꽃과 유사하나 괴경이 가는 방추형이고, 화경에 털이 없고, 꽃잎이 5～9장이라는 점에서 구별된다. 대관령개별꽃은 잎 표면과 엽연, 잎 이면 맥에 털이 있어 품종(P. okamotoi var. longipedicellata for. daegwallyeongensis H. Jo)으로 기재하였다. 팔공산개별꽃 P. okamotoi var. longipedicellata for. palgongmolongiana H. Jo은 태백개별꽃과 유사하나, 암술대와 수술대가 짧고, 암술대가 나선형으로 꼬여 있어 품종으로 기재하였다.
큰개별꽃 P. palibiniana (Takeda) Ohwi은 태백개별꽃과 유사하나 결실기 화경 길이와 형태, 폐쇄 화경 길이에서 차이를 보인다. 영선큰개별꽃은 잎 표면과 엽연, 잎 이면 맥에 털이 있어 품종(P. palibiniana for. hallasanensis H. Jo)으로 기재하였다. 산개별꽃 P. monantha Ohwi과 참개별꽃 P. coreana (Nakai) Ohwi은 큰개별꽃과 외형이 같아 이명 처리하는 견해를 따랐다.
가거개별꽃 P. palibiniana var. gageodoensis M. Kim & H. Jo은 꽃의 수와 위치, 꽃잎의 수, 화경의 길이 등에서 큰개별꽃과 유사하나 화경에 1～2줄의 털이 있고, 꽃받침 길이와 너비, 꽃잎의 길이와 너비가 더 크고, 개화기에 줄기 기부에서 가지가 분지되는 특징을 보여 신변종으로 기재하였다.
숲개별꽃 P. setulosa Ohwi은 지하경이 있고, 꽃잎은 6장이고, 엽연과 잎 이면 중륵에 털이 있어 다른 분류군과 구별된다.
개별꽃 P. heterophylla (Miquel) Pax은 화경 전체에 털이 있어 1～2줄 털이 있는 다른 분류군과 구별되며, 꽃잎이 5장이고, 줄기 정단부에서 1～다수의 꽃이 피며, 괴경과 연결된 지상부 개체가 하나라는 점에서 구별된다. 털개별꽃은 개별꽃과 유사하나 잎 표면과 엽연, 잎 이면 맥에 털이 있어 품종(P. heterophylla for. puberula (Ohwi) Mizushima)으로 보는 견해를 따랐다.
비슬개별꽃 P. heterophylla (Miq.) Pax x P. okamotoi var. longipedicellata (S. Lee, K.I. Heo & S.C. Kim) H. Jo은 태백개별꽃과 개별꽃의 중간형으로 괴경과 연결된 지상부 개체가 하나이고 정단부에 꽃이 한송이만 피며, 꽃잎은 요두 또는 결각상이며, 화경에 1줄의 털이 있고, 종자가 결실되지 않는다. 정영개별꽃 P. x segeolsanensis M. Kim & H. Jo은 지리산개별꽃과 큰개별꽃의 중간형으로 괴경과 연결된 지상부 개체가 다수이고, 정단부에 꽃이 한송이 피며, 화경에 털이 1～2줄 있고, 종자 결실된다는 점에서 비슬개별꽃과 구별된다.
따라서 한국산 개별꽃속 식물은 이번 연구를 통해 8종 4교잡종 2변종 5품종으로 정리되었다.

생태학적 연구는 보전 전략 수립을 위한 기초 자료로 활용하기 위해 수행되었다. 개별꽃속 식물이 분포하는 해발고도는 324～1621 m이고, 601～1237 m에서 가장 많이 분포하는 것으로 나타났고, 경사도는 0～42°에서 생육하였으며, 6～26°에서 가장 많이 분포하는 것으로 나타났다. 64개의 야장에서 총 293종의 식물이 관찰되었으며, 산지 경사면과 등산로 주변에 위치하여 인위적인 간섭 우려와 주변 식물과의 경쟁 및 피압, 잘 부식되지 않는 낙엽에 의한 생육환경의 질 저하가 있는 것으로 관찰되었다.

보전생물학적 연구는 IUCN RED LIST에 근거한 종지위평가를 수행하고, 보전 전략 수립을 위한 기초자료로 활용하기 위해 수행되었다. 한국 특산식물을 중심으로 출현범위와 점유면적, 개체군 크기와 감소 및 성숙 개체수를 조사하여 종지위평가를 수행하였으며, 애기개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1, 지리산개별꽃은 EN B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), 태백개별꽃은 EN B2ab(ⅲ), 가거개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), 숲개별꽃은 EN B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), 보현개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1, 비슬개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1, 설악개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1, 정영개별꽃은 CR B1ab(ⅲ) + B2ab(ⅲ), C2a(ⅰ), D1으로 평가되었다.

목차 (Table of Contents)

• LIST OF FIGURES iii
• LIST OF TABLES vii
• ABSTRACT ix
• Ⅰ. 서론 1
• Ⅱ. 재료 및 방법
• 1. 외부형태학적 연구 6
• (1) 재료 6
• (2) 방법 14
• 2. 분계 분석 18
• 3. 수리분류학적 연구 18
• 4. 생태학적 연구 19
• (1) 조사지 개황 19
• (2) 식생조사 19
• 5. 보전생물학적 연구 20
• (1) 출현범위(EOO) 및 점유면적(AOO) 조사 20
• (2) 개체군의 크기와 감소 및 성숙 개체 수 조사 20
• Ⅲ. 결과
• 1. 외부형태학적 연구 23
• 1-1. 정량형질 및 정성형질 분석 23
• 1-2. 분계 분석 44
• 1-3. 수리분류학적 연구 48
• 1-4. 분류학적 처리 59
• 1) 속의 기재 59
• 2) 한국산 개별꽃속(Pseudostellaria)의 종 검색표 60
• 1-5. 분류군의 기재 61
• 2. 생태학적 연구 151
• 3. 보전생물학적 연구 162
• (1) 출현범위(EOO) 및 점유면적(AOO) 조사, 개체군의 크기와 감소 및 성숙 개체 수 조사 162
• Ⅳ. 고찰 174
• Ⅴ. 요약 179
• Ⅵ. 참고문헌 183
• Appendix 1. Qualitative and quantitative characters of Korean Pseudostellaria species 187