Genetic Diversity and Population Structure of Fish Species in the Northwest Pacific Using the Mitochondrial DNA Marker = Mitochondrial DNA 마커를 이용한 북서태평양 어류의 유전적 다양성과 집단구조

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Marine fishes usually exhibit low genetic differentiation among the populations over a large geographical area because of the absence of obvious barriers. However, recently some studies have revealed variation in genetic diversity and structured populations, even on a fine geographical scale for widely distributed migratory species, or similar in biological characteristics. Anthropogenic factors such as overfishing, different biological characteristics, and complicated marine environment assume to contribute to differentiation. The Northwest Pacific region is very significant for genetic diversity, population genetic structure, and demographic studies because of its historical climatic oscillation and diversified environmental settings. Many commercially important species with similar or different characteristics and distribution patterns are sympatric in the Northwest Pacific. Their abundance is decreasing day by day. The objectives of this study were to investigate the genetic diversity, population structure, and demographic history of the nine commercially important species by mitochondrial DNA control region marker, in the Northwest Pacific with different distribution and how the different factors influencing the genetic patterns for each species. In the first group, four species from different groups (Hyporhamphus sajori, Clupea pallasii, Thamnaconus modestus, and Scomber japonicus) with different distribution were included. Among these four species, H. sajori exhibit very low genetic diversity, whereas the other three species showed high genetic diversity. Within species, C. pallasii and S. japonicus showed variation in genetic diversity among the populations. According to the neutrality test and mismatch distribution analysis, all four species have undergone historical population expansion, and T. modestus, and S. japonicus populations, assume to the admixture of two historically separate populations. Pairwise FST for H. sajori, C. pallasii, and T. modestus showed genetic homogeneity, whereas for S. japonicus showed structured populations. Second group was composed of three closely related hexagrammid fish species (Hexagrammos agrammus, Hexagrammos otakii, and Pleurogrammus azonus) with similar characteristics, sympatric in the Northwest Pacific. Among these three species, H. agrammus and H. otakii exhibit high genetic diversity. However, within species, H. otakii showed variation in genetic diversity among the population. Neutrality test and mismatch distribution analysis revealed that H. agrammus and H. otakii have experienced population expansion. Pairwise FST for H. agrammus, and H. otakii showed genetically homogenous and structured populations, respectively. On the other hand, P. azonus revealed extremely low genetic diversity and genetically undifferentiated populations however, more samples and more sensitive markers than the mtDNA control region assume to require to accurately determine the genetic diversity and population structure of P. azonus. In the third group, two pleuronectids, flounder species (Pseudopleuronectes yokohamae and Glyptocephalus stelleri) with different distribution and characters were studied. Both of them revealed high genetic diversity. The neutrality test and mismatch distribution revealed that both of them have undergone population expansion. Pairwise FST for P. yokohamae showed genetically structured populations, whereas the G. stelleri showed undifferentiated populations. In this study, it was observed that historical climatic oscillations played an important role in shaping the genetic diversity, as well as the population structure of all fish species. Overfishing was found as an important factor for the loss of genetic diversity in some species. For H. sajori and P. azonus, natural selection could be a cause for extremely low genetic diversity. On the other hand, site fidelity, reproductive behavior, migration patterns, current patterns, and hydrographic conditions (temperature, salinity) may also contribute to producing genetically structured populations. Therefore, the different species even from the same family and similar ecological characteristics, living in the sympatric zone with the comparable environment may have different genetic structures mainly due to the different biological characters and interaction with the complicated marine environment.

국문 초록 (Abstract)

해양 어류는 일반적으로 명백한 장벽이 없기 때문에 넓은 지리적 영역에 걸쳐 개체군간에 유전적 분화가 낮습니다. 그러나 최근에 많은 연구에서 널리 분포 된 철새 종에 대한 지리적 규모 또는 생물학적 특성이 유사한 경우에도 유전적 다양성과 구조화 된 개체군의 변이가 밝혀졌습니다. 남획, 생물학적 특성 및 복잡한 해양 환경이 차별화에 기여한다고 가정합니다. 북서 태평양 지역은 역사적 기후 변동과 다양한 환경 설정으로 인해 유전적 다양성, 인구 유전 구조 및 인구 통계 학적 연구에 매우 중요합니다. 유사하거나 다른 특성과 분포 패턴을 가진 상업적으로 중요한 많은 종들이 북서 태평양에서 교감. 그들의 풍요는 날로 감소하고 있습니다. 이 연구의 목적은 분포가 다른 북서태평양에서 mitochondrial DNA control region 마커에 의해 상업적으로 중요한 9 종의 유전적 다양성, 개체군 유전 구조 및 인구 통계 학적 역사를 조사하고 각각의 유전적 패턴에 영향을 미치는 다양한 요인을 조사하는 것이 었습니다. 첫 번째 그룹에는 분포가 다른 다른 그룹 (Hyporhamphus sajori, Clupea pallasii, Thamnaconus modestus, 및 Scomber japonicus)의 4 종이 포함되었습니다. 이 4 종 중 H. sajori는 유전적 다양성이 극히 낮은 반면, 다른 3 종은 유전적 다양성이 높다. 종 내에서 C. pallasii, T. modestus, 및 S. japonicus는 개체군간에 유전적 다양성의 차이를 보였다. Netrality test 및 mismatch distribution 분석에 따르면 4 종 모두 역사적 개체군 확장을 겪었으며 T. modestus 및 S. japonicus 개체군은 역사적으로 분리 된 두 개체군에서 생산한다고 가정합니다. H. sajori, C. pallasii, 및 T. modestus 에 대한 Pairwise FST는 유전적 동질성을 보인 반면 S. japonicus의 경우 구조화 된 집단을 나타냈습니다. 두 번째 그룹은 북서 태평양에서 유사한 특성을 가진 세 가지 밀접하게 관련된 Hexagrammid 어종 (Hexagrammos agrammus, Hexagrammos otakii, 및 Pleurogrammus azonus)으로 구성되었습니다. 이 세 종 중 H. agrammus와 H. otakii, 는 높은 유전 적 다양성을 나타냅니다. 그러나 H. otakii 종 내에서 개체군 간의 유전적 다양성에 차이가 있습니다. Neutrality test 및 mismatch distribution 분석은 H. agrammus 및 H. otakii가 인구 확장을 경험한 것으로 나타났습니다. Hexagrammos agrammus 및 H. otakii에 대한 Pairwise FST는 각각 유전적으로 균질하고 구조화 된 집단을 나타냈습니다. 반면에 P. azonus는 유전적 다양성이 극히 낮고 유전적으로 미분화된 개체군을 나타냈지만 mtDNA 제어 영역보다 더 민감한 마커과 더 샘플P. azonus의 유전적 다양성과 개체군 구조를 정확하게 결정해야한다고 가정합니다. 세 번째 그룹에서는 분포와 특성이 다른 2 종의 Pleuronectid 넙치 종 (Pseudopleuronectes yokohamae 및 Glyptocephalus stelleri)을 연구했습니다. 둘 다 높은 유전적 다양성을 드러냈다. Neutrality test와 mismatch distribution 둘 다 인구 증가를 겪었다는 것을 보여주었습니다. P. yokohamae에 대한 Pairwise FST는 유전적으로 구조화 된 집단을 보인 반면 G. stelleri는 미분화 집단을 보였습니다. 이 연구에서는 역사적 기후 변동이 물고기의 개체군 구조뿐만 아니라 유전적 다양성을 형성하는데 중요한 역할을한다는 것이 관찰되었습니다. 남획은 일부 종에서 유전적 다양성을 상실하는 중요한 요인으로 발견되었습니다. H. sajori와 P. azonus의 경우 자연 선택은 유전적 다양성이 극도로 낮은 원인이 될 수 있습니다. 반면에 사이트 충실도, 생식 행동, 이동 패턴, 현재 패턴 및 수로 조건 (온도, 염도)도 유전적으로 구조화 된 개체군을 생성하는 데 기여할 수 있습니다. 따라서 비슷한 환경을 가진 공생 대에 살고있는 같은 가족과 유사한 생태적 특성에서도 다른 종은 생물학적 특성이 다르고 복잡한 해양 환경과의 상호 작용으로 인해 유전 적 구조가 다를 수 있습니다.

목차 (Table of Contents)

• I. General Introduction 1
• II. Genetic diversity and population structure of Hyporhamphus sajori, Clupea pallasii, Thamnaconus modestus and Scomber japonicus 8
• 1. Introduction 8
• 2. Materials and Methods 12
• 1) Sample collection 12
• (1) Hyporhamphus sajori 12
• (2) Clupea pallasii 12
• (3) Thamnaconus modestus 12
• (4) Scomber japonicus 13
• 2) DNA extraction, amplification, and sequencing 17
• 3) Sequence alignment and data analysis 19
• 3. Results 21
• 1) Hyporhamphus sajori 21
• (1) Genetic diversity and demographic history 21
• (2) Population structure 23
• 2) Clupea pallasii 30
• (1) Genetic diversity and demographic history 30
• (2) Population structure 32
• 3) Thamnaconus modestus 39
• (1) Genetic diversity and demographic history 39
• (2) Population structure 41
• 4) Scomber japonicus 48
• (1) Genetic diversity and demographic history 48
• (2) Population structure 50
• 4. Discussion 57
• 1) Hyporhamphus sajori 57
• (1) Genetic diversity and demographic history 57
• (2) Population structure 60
• 2) Clupea pallasii 61
• (1) Genetic diversity and demographic history 61
• (2) Population structure 63
• 3) Thamnaconus modestus 65
• (1) Genetic diversity and demographic history 65
• (2) Population structure 67
• 4) Scomber japonicus 69
• (1) Genetic diversity and demographic history 69
• (2) Population structure 71
• (5) Comparison among the four species 73
• III. Genetic diversity and population structure of three hexagrammids fish species 76
• 1. Introduction 76
• 2. Materials and Methods 79
• 1) Sample collection 79
• (1) Hexagrammos agrammus 79
• (2) Hexagrammos otakii 79
• (3) Pleurogrammus azonus 79
• 2) DNA extraction, amplification, and sequencing 82
• 3) Sequence alignment and data analysis 83
• 3. Results 84
• 1) Hexagrammos agrammus 84
• (1) Genetic diversity and demographic history 84
• (2) Population structure 86
• 1) Hexagrammos otakii 93
• (1) Genetic diversity and demographic history 93
• (2) Population structure 95
• 1) Pleurogrammus azonus 102
• (1) Genetic diversity and demographic history 102
• (2) Population structure 103
• 4. Discussion 108
• 1) Hexagrammos agrammus 108
• (1) Genetic diversity and demographic history 108
• (2) Population structure 110
• 2) Hexagrammos otakii 111
• (1) Genetic diversity and demographic history 111
• (2) Population structure 112
• 3) Pleurogrammus azonus 115
• (1) Genetic diversity and demographic history 115
• (2) Population structure 117
• 4) Comparison among three hexagrammid fish species 118
• IV. Genetic diversity and population structure of two pleuronectids fish species 121
• 1. Introduction 121
• 2. Materials and Methods 124
• 1) Sample collection 124
• (1) Pseudopleuronectes yokohamae 124
• (2) Glyptocephalus stelleri 124
• 2) DNA extraction, amplification, and sequencing 127
• 3) Sequence alignment and data analysis 128
• 3. Results 129
• 1) Pseudopleuronectes yokohamae 129
• (1) Genetic diversity and demographic history 129
• (2) Population structure 131
• 2) Glyptocephalus stelleri 138
• (1) Genetic diversity and demographic history 138
• (2) Population structure 139
• 4. Discussion 146
• 1) Pseudopleuronectes yokohamae 146
• (1) Genetic diversity and demographic history 146
• (2) Population structure 148
• 2) Glyptocephalus stelleri 150
• (1) Genetic diversity and demographic history 150
• (2) Population structure 152
• 3) Comparison among two flounder species 153
• V. Conclusions 155
• VI. References 158
• VII. Acknowledgements 189