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      • KCI등재

        한국의 희귀 및 특산식물에 대한 국내 · 외 연구동향

        채현희 ( Hyun-hee Chae ),김영철 ( Young-chul Kim ),손성원 ( Sung-won Son ) 한국환경생태학회 2022 한국환경생태학회지 Vol.36 No.3

        희귀식물과 특산식물의 보전연구는 국가적 수준에서 식물다양성 유지를 위해 우선되어야 한다. 식물다양성 보전의 필요성에 따라 이들 분류군이 대상이 되는 다양한 연구가 보고되었다. 이러한 시점에서 지금까지의 연구결과를 비교하고 평가할 필요성이 증가하였다. 그리고 수집된 자료를 분석한 결과로부터 국내 희귀식물과 특산식물의 효과적인 보전을 위해 필요한 연구항목과 연구의 방향을 재검토할 필요가 있다. 우리는 희귀식물 및 특산식물이 연구의 대상이 되는 전 세계적인 연구동향을 수집하였다. 그리고 특별히 한국에서의 연구동향을 수집하였다. 희귀 및 특산식물에 대한 연구 분야를 6개의 분야로 구분하였고 그 중 보전생태학의 분야는 ‘종 특성연구’, ‘개체군 연구’ 및 ‘생물학적 상호작용’의 세부항목으로 구분하였다. 수집된 연구를 종합해 볼 때 보전생태학적 연구는 권역별 그리고 국가별로 큰 차이가 있었다. 보전생태학 연구는 권역별로는 유럽과 북아메리카에서 활발하게 진행되었고 국가별로는 일본과 미국에서 비율이 높았다. 반면에 한국은 기초생태학 연구의 비율이 가장 높았고 보전유전학, 복원생태학 순이었다. 한국에서 보전생태학 연구비율은 세계적인 수준에 비해 낮은 것으로 나타났다. 뿐만 아니라 희귀식물과 특산식물 중에서 환경부 지정 멸종위기식물과 같은 특정 분류군에 대한 연구가 주를 이루었다. 특히, 우리나라에서는 보전유전학 및 복원생태학 연구의 비율이 높았다. 세계적인 연구동향, 특히 보전생태학적 연구를 선도하는 유럽 및 북아메리카와 비교해 볼 때 우리나라에서 희귀 및 특산식물의 효과적인 보전을 위해서는 종 특성에 대한 정보 확보, 개체군 구조와 동태 그리고 식물과 식물, 동물과 식물과의 상호작용을 포함하는 보전생태학적인 연구의 비율을 높이는 접근이 필요함을 제안하였다. Studies on rare and endemic plant conservation should be performed nationally to conserve plant diversity. Studies targeting a specific taxon have been reported based on the necessity of conserving plant diversity. From this point of view, there is an increasing necessity to compare and evaluate the studies for conservation. Moreover, it is necessary to analyze and review the direction for study subjects and items required for effective conservation of rare and endemic plants in Korea, based on the analysis results of collected data. We analyzed trends of studies on rare and endemic plants worldwide. In particular, we collected and analyzed the study trend in Korea. Study fields of the rare and endemic plants were divided into six classifications, of which the conservation ecology classification was sub-divided into the species traits, population study, and biological interaction. We have collected conservation ecology studies showing significant differences in regions and countries. They have been actively conducted in Europe and North America by region and in Japan and the United States by country. On the contrary, studies on basic ecology accounted for the most, followed by conservation genetics and restoration ecology in Korea. It was revealed that the portion of conservation ecology conducted in Korea was lower than that of the world. Moreover, studies mainly focused on a specific taxon of rare and endemic plants, such as endangered plants designated by the Korean Ministry of Environment. Particularly in Korea, conservation genetics and restoration ecology studies accounted for high percentages. Considering the worldwide study trends, particularly those in Europe and North America that lead the study of conservation ecology, we suggest approaches to increase the percentages of conservation ecology, including securing the information on species traits, population structure and population dynamics, and interaction between animals and plants are necessary for effective conservation of rare and endemic plants in Korea.

      • KCI등재

        습지 전문종인 제비동자꽃(Lychnis wilfordii (Regel) Maxim.) 개체군의 내적동태

        채현희 ( Hyun-hee Chae ),김영철 ( Young-chul Kim ),곽명해 ( Myoung-hai Kwak ),남기흠 ( Gi-heum Nam ) 한국환경생태학회 2021 한국환경생태학회지 Vol.35 No.3

        제비동자꽃(Lychnis wilfordii (Regel) Maxim.)은 주로 고위도의 이탄습지에 분포하는 전문종이다. 우리나라에서는 2개 지역에 고립되어 분포한다. 본 연구에서는 생육지 특성, 생장특성 및 자가화합성 그리고 안정적인 개체군을 유지하고 있는 용늪습지보호지역에서 개체군의 지속에 관여하는 내적 동태를 평가하였다. 분포지의 식생환경은 용늪습지보호지역과 평창군 대관령면 분포지 사이에 뚜렷한 차이가 있었다. 화분매개충의 방문에 의해 종자의 생산이 촉진되기는 하지만 자가화합성을 함께 소유하였다. 토양의 유기물함량이 높은 조건에서 다수의 겨울눈을 생성하였고, 줄기 수, 열매 수가 최대에 달하였다. 그렇지만 유기물함량이 낮은 조건에서도 생장하고 개화하여 종자를 생산하였다. 용늪습지보호지역에서 제비동자꽃은 고층습원에는 분포하지 않았고 뚝사초가 형성하는 사초기둥이 발달한 저층습원에 분포하였다. 제비동자꽃은 이 공간에서도 사초기둥의 상단부에 주로 분포하였다. 따라서 뚝사초가 형성하는 사초기둥의 생성, 성장 및 소멸은 이 공간에 분포하는 식물의 정착, 성장, 소멸과 밀접한 연관이 있는 것으로 판단되었다. 현재 용늪습지보호지역은 제비동자꽃이 분포하는 사초기둥이 발달한 공간이 넓게 분포하고 있고 소멸과 재정착의 과정이 잘 이루어지는 것으로 평가되었다. 그러므로 현재와 같은 생태적 과정이 잘 유지된다면 용늪습지보호지역의 제비동자꽃 개체군은 오랜 기간에 걸쳐 지속 가능할 것으로 예상되었다. Lychnis wilfordii (Regel) Maxim. is one of the wetland specialists mainly distributed in peatlands at high latitudes. In Korea, it is isolated in two regions. This study investigated habitats, growth traits, and self-compatibility of L. wilfordii and assessed the internal dynamics of its population persistence. Its population has remained stable in the Yongneup Wetland Protected Area (YWPA). There was a clear difference in vegetation environment between YWPA and the distribution area in Daegwallyeong (DWL), Pyeongchang-gun. It has self-compatibility while pollinators facilitate its seed production. It produces a large number of hibernacles and bears the maximum number of branches and fruits in soil with rich organic contents. However, it grows and bears fruits even under the condition of low organic contents. In YWPA, L. wilfordii is not distributed in high moor but widely distributed in low moor where tussocks by Carex thunbergii var. appendiculata are developed. It is mainly distributed on the top of tussocks also. Therefore, it is judged that the formation, growth, and extinction of tussocks by C. thunbergii var. appendiculata is closely related to the establishment, growth, and extinction of plants distributed in this space. It is assessed that the current YWPA has well-developed tussocks in which L. wilfordii is widely distributed, and extinction and re-establishment progress well. Accordingly, the L. wilfordii population is expected to be sustainable in the long term given if its current ecological process is maintained well.

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        마룡산(406.7m, 울진군)과 대소산(286m, 영덕군) 일원의 관속식물

        김영철 ( Young-chul Kim ),채현희 ( Hyun-hee Chae ),박유철 ( You-cheol Park ),이선미 ( Seon-mi Lee ),남기흠 ( Gi-heum Nam ) 한국환경생태학회 2021 한국환경생태학회지 Vol.35 No.5

        지역적인 규모에서 식물다양성의 보전을 위해서는 기초적인 정보가 바탕이 된다. 조사의 결과로 나타나는 식물의 종수는 조사의 면적과 조사지역 내에 분포하는 다양한 생육지의 수와 밀접하게 연관된다. 경상북도 울진군의 마룡산과 대소산 일원에서 각각 9회와 6회에 걸쳐 식물자원을 조사하였다. 조사경로에 다양한 생육지가 포함되도록 계획하였다. 조사의 결과로 마룡산 일원에서는 112과 349속 548종 10아종 34변종 2품종 594분류군이 대소산 일원에서는 89과 270속 400종 9아종 25변종 434분류군이 조사되었다. 21개의 생육지로 구분하여 관찰된 식물을 정리하면 계곡주변의 전이대에 분포하는 식물과 건조한 초원에 분포하는 식물이 높은 비율을 차지하였다. 해안에 위치한 전통적인 묘지는 식물의 주요한 분포지로 기능하였다. 2개 지역에서 한국고유종은 19분류군이 조사되었다. 2개 지역에서 식물구계학적 특정식물종은 Ⅴ등급이 1분류군, Ⅳ등급이 11분류군, Ⅲ등급이 24분류군이 조사되었다. 귀화식물은 총 77분류군이 조사되었고 그중 생태계교란외래식물은 4 분류군이 분포하였다. 마룡산 일원과 대소산 일원에 분포하는 식물에서 나타나는 차이는 먼저 조사지역 내에 분포하는 각각의 생육지 크기 차이에 따른 것으로 판단되었다. 또한 대소산 일원이 주변의 산지와 연결되어 있지 않고 주거지와 경작지에 둘러싸인 고립된 공간에 해당하였기 때문으로 판단되었다. Basic information such as flora and their distribution are the key factors to consider for preserving plant diversity on a regional level. The number of plant species identified through a survey is closely related to the survey area and the number of habitats distributed within the survey area. In this study, we surveyed the flora of Mt. Maryong-san (PH) and Mt. Daeso-san (YH) located in Uljin-gun, Gyeongsangbuk-do, six and nine times, respectively. We planned to include a variety of habitats in the survey routes. As a result, we identified a total of 594 taxa composing of 112 families, 349 genera, 548 species, 10 subspecies, 34 varieties, and 2 formulas in the Mt. Maryong-san (PH) area and a total of 434 taxa composing of 89 families, 270 genera, 400 species, 9 subspecies, and 25 varieties in the Mt. Daeso-san (YH) area. Of the plants observed in the 21 habitats, the plants distributed in the transition zone around the valley and the dry grassland accounted for the highest proportion. The traditional graveyards located on the coast also served as the major habitat for the distribution of some plant species. In the two graveyards, 19 taxa of endemic plant species were surveyed. Moreover, the identified floristic target species included 1 taxon for grade Ⅴ, 11 taxa for grade Ⅳ, and 24 taxa for grade Ⅲ. A total of 77 taxa of naturalized plants were identified, and four of them were invasive alien plants as designated by the Ministry of Environment. The differences in the plants distributed in the area of Mt. Maryong-san (PH) and Mt. Daeso-san (YH) were mainly due to the difference in the size of each habitat distributed within the survey area. Moreover, it was judged that the entire vicinity of Mt. Daeso-san (YH) was not connected to the surrounding mountains and was an isolated area surrounded by farmland and residential areas.

      • KCI등재

        고양산(1,152.3m, 정선군)과 문래산(1,082.5m, 정선군) 일원의 관속식물

        김영철 ( Young-chul Kim ),채현희 ( Hyun-hee Chae ),박유철 ( You-cheol Park ),이선미 ( Seon-mi Lee ) 한국환경생태학회 2022 한국환경생태학회지 Vol.36 No.3

        지역적으로 식물 다양성을 보전하기위한 가장 필수적인 항목은 전체 목록의 작성이다. 특히 석회암 지대는 식물다양성이 높을 뿐만 아니라 특이적인 식물의 분포지로 알려져 있다. 그럼에도 불구하고 보호지역으로 지정된 곳은 소수에 불과하다. 본 연구는 한반도의 중부에 위치한 석회암 지대인 고양산과 문래산 일원에 분포하는 식물현황을 조사하였다. 총 8회의 조사를 통해 113과 357속 592종 15아종 44변종 3품종 654분류군이 관찰되었다. 환경부지정 멸종위기야생식물은 개병풍, 가시오갈피나무, 복주머니란 및 큰바늘꽃 4분류군이 분포하였다. 한국고유종은 32분류군, 식물구계학적특정식물종은 Ⅴ등급이 5분류군, Ⅳ등급이 41분류군, Ⅲ등급이 36분류군이 조사되었다. 국가적색목록 평가에 따라 멸종의 위협이 높은 위기(EN; Endangered)종으로 평가되는 식물은 2분류군, 취약(VU; Vulnerable)종으로 평가되는 식물은 7분류군 그리고 준위협(NT; Near threatened)종으로 평가되는 식물은 7분류군이 분포하였다. 귀화식물은 총 41분류군이 조사되었고 그중 생태계교란외래식물은 4분류군이 있었다. 본 조사지역인 고양산과 문래산 일원은 석회암 지대 내에서 높은 식물다양성을 나타내고 있고 멸종위기야생식물인 개병풍의 핵심 분포지에 해당할 뿐만 아니라 개야광나무의 소수 분포지 중 하나를 포함하고 있는 등 보전의 가치가 높은 것으로 평가되었다. 이러한 점에 따라 고양산과 문래산 일원과 주변의 식물다양성이 우수한 지역을 평가하여 특별보호구역으로 지정할 것을 제안한다. The most important thing for conserving plant diversity in an area is to make an overall inventory of the plant species inhabiting the area. In particular, limestone areas are known for their high plant diversity and distribution of specific plants. Despite that, only a few have been designated as protected areas. This study investigated the vascular plants distributed in Goyangsan Mtn. and Munraesan Mtn., located in limestone areas of the central part of the Korean Peninsula. A field survey was conducted eight times from April to October 2021. As a result, we identified a total of 654 taxa comprising 113 families, 357 genera, 592 species, 15 subspecies, 44 varieties, and 3 formulas. They included four endangered wild plant species: Astilboides tabularis, Eleutherococcus senticosus, Cypripedium macranthos, and Epilobium hirsutum. Endemic plants in Korea were identified as 32 taxa. Floristic target plants were identified as 168 taxa, specifically 5 taxa of grade Ⅴ, 41 taxa of grade Ⅳ, and 36 taxa of grade Ⅲ. The red data plants included 2 taxa as “Endangered (EN)”, 7 taxa as “Vulnerable (VU)”, and 7 taxa as “Near threatened (NT)”. A total of 41 taxa of naturalized plants were identified, and 4 of them were invasive alien plants. The surveyed vicinity of Goyangsan Mtn. and Munraesan Mtn. showed high plant diversity and contained core habitats for distribution of an endangered wild plant, Astilboides tabularis,in the limestone area. Moreover, both mountains contained a small population of Cotoneaster integerrimus. These findings confirm that the area has conservation values. Therefore, we propose to identify areas with high plant diversity and designate them as special protected areas.

      • 오대산국립공원 8개 조사격자의 관속식물

        김영철(Young Chul Kim),채현희(Hyun Hee Chae),김석철(Seok Cheol Kim),김남호(Nam-Ho Kim),민지홍(Ji Hong Min) 국립공원연구원 2012 국립공원연구지 Vol.3 No.4

        국립공원은 생물다양성이 우수한 지역으로 적절한 보전활동과 관리계획의 수립을 위해서는 기초자료의 수집이 필수적이다. 이와 같은 필요성에 따라 2012년 4월 26일부터 2012년 10월 4일까지 오대산국립공원의 8개 조사격자(2 km × 2 km)에 분포하는 관속식물을 조사하였다. 그 결과, 97과 372속 686종 3아종 114변종 15품종 총 818분류군이 분포하였다. 조사 격자에 따라 출현하는 종수는 최소 243분류군에서 최대 450분류군까지 다양하였다. 환경부지정 멸종위기야생식물 II급인 가시오갈피(12번 격자), 기생꽃(68번 격자), 산작약(74번 격자)이 분포하였고, 희귀식물 41분류군, 한국특산식물 28분류군이 분포하였다. 귀화식물은 총 41분류군이 조사되어 본 조사대상인 오대산국립공원은 상대적으로 인위적인 교란이 적을 뿐만 아니라 높은 식물 다양성을 포함하고 있음을 나타내었다. To establish an appropriate plans for preserving activities and management on the national parks needed necessarily to collect basic data because of National parks are the regions where biodiversity is too high. Due to this necessity, vascular plants distributed on the eight lattices (2 km × 2 km) in Odaesan National Park were investigated from April 26 through October 4, 2012. From the results, a total of 818 taxa including 686 species, 3 subspecies, 114 varieties, and 15 forms with 372 genera; 97 families were observed. Depending on lattices respectively, the numbers of observed species were diverse from minimum 243 taxa to maximum 450 taxa. Eleutherococcus senticosus Maxim. (no. 12 lattice), Trientalis europaea L. (no. 68 lattice), and Paeonia obovata Maxim. (no. 74 lattice) which are endangered species grade II designated by the Ministry of Environment were observed as well as 41 taxa of rare plants and 28 taxa of Korean endemic plants were observed. A total of 41 taxa of naturalized species were also identified. In conclusion, Odaesan National Park has relatively less artificial disturbance as well as represented where included high plant diversity.

      • KCI등재

        멸종위기야생식물인 갯봄맞이꽃(Glaux maritima var. obtusifolia Fernald)의 분포특성과 개체군의 지속에 관여하는 요인<sup>1a</sup>

        김영철 ( Young-chul Kim ),채현희 ( Hyun-hee Chae ),오현경 ( Hyun-kyung Oh ),이규송 ( Kyu-song Lee ) 한국환경생태학회 2016 한국환경생태학회지 Vol.30 No.6

        멸종위기야생식물의 효과적인 보전을 위해서는 종이 소유하는 특성과 더불어 각 분포지에서 나타나는 환경요인과의 상호작용에 대한 이해가 필요하다. 먼저 분포특성을 조사하였고 석호의 분포지를 중심으로 4년간에 걸친 모니터링을 실시하였다. 또한 토양과 빛 조건에 따른 월동아, 열매 및 종자 생산특성을 비교하였다. 다음으로 재배실험에서 생산된 종자를 이용한 발아실험을 통해 종에 대한 정보를 확보하였다. 갯봄맞이꽃은 우리나라가 세계적인 분포의 가장자리에 해당하며 4개의 분포지는 서로 먼 거리에 격리되어 분포하였다. 2개의 분포지는 해안의 바위지대에 형성된 소규모 습지와 미사 퇴적지에 위치하였고 다른 2개 분포지는 하구가 바다와 연결되어 있는 석호에서 모래로 구성된 입지에 분포하였다. 갯봄맞이꽃은 염분과 주기적인 침수 그리고 낮은 토양층에 따라 경쟁관계에 있는 식물의 침입과 생육이 억제되는 공간에 분포하는 것으로 보였다. 갯봄맞이꽃은 월동아에 의한 보충과 종자에 의한 유묘 보충에 의해 개체군이 유지되었다. 월동아의 생산은 토양의 유기물과 더불어 모래의 입자에 의해 영향을 받는 것으로 추정되었다. 종자에 의한 유묘 보충은 호수의 가장자리에 있는 모래언덕 배후에 위치한 염습지에서만 관찰되었다. 갯봄맞이꽃 개체군 마다 서로 다른 위협요인이 존재하는 것으로 관찰되었다. 포항의 개체군은 해안도로의 개설로 월동아의 보충에 영향을 미치는 미사의 퇴적현상이 제거된 것으로 보였다. 울산의 개체군은 분포지로 유입되는 용출수의 단절로 경쟁종의 급격한 확대와 갯봄맞이꽃 분포 면적의 축소가 나타났다. 반면에 석호의 분포지는 비교적 안정적인 개체군을 유지하였다. 특별히 송지호의 개체군은 가장 안정적인 개체군으로 판단되었다. 석호에 분포하는 갯봄맞이꽃 개체군의 지속을 위해서는 석호가 소유하는 바닷물의 유입과 주기적인 침수를 포함하는 기작이 잘 유지되도록 광역적인 규모에서의 보전활동이 필요함을 제안하였다. For effective conservation of endangered wild plants, it is necessary to understand their interactions with environmental factors in each habitat together with life traits of target species. First, the characteristics of their distribution were investigated followed by their monitoring for 4 years focusing on the habitats in the lagoon. Also, their life traits were compared including production of hibernacles, fruits, and seeds by the soil fertilization and light intensities. Next, the information on the species was secured by germination experiment using the generated seeds from the cultivation experiment. The habitat of Glaux maritima var. obtusifolia Fernald in Korea was located in the rear edge of the worldwide distribution and its four habitats were isolated and distributed far away each other. Two of them were located in small salt-marsh and fine sand estuaries formed in the rocky area of the seashore, and the other two were inhabited with the sandy soil in the lagoon which was connected by river-mouth to the sea. Glaux maritima var. obtusifolia Fernald tends to be distributed in the sites where the establishment and growth of the competitor were inhibited by salinity, periodic flooding, and lower layer of the soil to extend a roots. It maintained its population by recruitments of hibernacles and seedling. The production of hibernacle was assumed to be affected by the particle consist of the sand together with organic matters in the soil. Seedling recruitment was observed only in the salt-marsh area located in the rear sites of sand ridge where was the shore of the lagoon. Glaux maritima var. obtusifolia Fernald was observed to have different threatening factors by each population. Its population in Pohang seemed the sedimentation of fine sand which affected the recruitment of hibernacles had been eroded due to the construction of the coastal road. The population in Ulsan appeared rapid expansion of competitor and reduction of its distribution area due to the interruption of eluted water supplied to the habitat. On the other hand, the habitat in the lagoon maintained the population relatively stable. Especially, the population in Songji-ho was determined to be the most stable one. To sustain the population of Glaux maritima var. obtusifolia Fernald distributed in the lagoon, it is suggested that the wide ranged scale of conservational activities is necessary to maintain the mechanisms including the entrance of seawater which belongs to the lagoon, and periodic flooding.

      • KCI등재

        백암산(1,004m, 울진군) 일원의 관속식물

        김영철 ( Young-chul Kim ),채현희 ( Hyun-hee Chae ),박유철 ( You-cheol Park ),이선미 ( Seon-mi Lee ),남기흠 ( Gi-heum Nam ) 한국환경생태학회 2021 한국환경생태학회지 Vol.35 No.4

        지역적인 규모에서 식물자원을 조사하고 평가하는 것은 대상 지역에 대한 식물다양성의 보전을 위한 기초적인 정보이다. 그럼에도 관심도가 높지 않은 지역에 대한 조사는 충분하지 않다. 본 연구는 비교적 관심도가 높지 않은 한반도 중남부에 위치한 백암산(1,004m) 일원의 식물자원을 조사하였다. 총 9회의 조사를 통해 108과 339속 572종 12아종 49변종 5품종 638분류군이 관찰되었다. 환경부 지정 멸종위기야생식물은 1분류군이 조사되었고 한국고유종으로는 총 29분류군이 조사되었다. 식물구계학적특정식물종은 Ⅴ등급이 1분류군, Ⅳ등급이 13분류군, Ⅲ등급이 36분류군, Ⅱ등급이 29분류군 그리고 Ⅰ등급이 34분류군으로 조사되었다. 귀화식물은 총 38분류군이 조사되었고 그중 생태계교란 외래식물은 3종이 분포하였다. 백암산을 중심으로 서쪽과 동쪽에 분포하는 식물에서 차이가 있었다. 백암산의 정상과 능선 및 서쪽지역에서 멸종위기야생식물 및 보전가치가 높은 식물이 주로 관찰되었다. 분포하는 식물을 고려해 볼 때 낙동정맥 상에 위치한 백암산은 식물의 확산경로로 기능하였다고 추정되었다. Investigating and evaluating regionally distributed plant resources provide fundamental information (inventory) to conserve plant diversity in target areas. Nevertheless, the examination of inventory to collect information in areas with little interest has been insufficient. In this study, the vicinity of Mt. Baegamsan (1,004m) was investigated for plant resources in the central and southern part of the Korean peninsula, which has received low interest. Nine surveys identified a total of 638 taxa consisting of 108 families, 339 genera, 572 species, 12 subspecies, 49 varieties, and 5 forms. One taxon was designated to be the endangered wild plant by the Ministry of Environment, and a total of 29 taxa were designated to be endemic species in Korea. Floristic target species identified by the surveys included 1 taxon for grade V, 13 taxa for grade Ⅳ, 36 taxa for grade Ⅲ, 29s taxa for grade Ⅱ, and 34 taxa for grade Ⅰ. A total of 38 taxa were identified to be naturalized plants, and 3 of them were designated as invasive alien plants by the Ministry of Environment. There was a difference in plant distribution between western and eastern areas of Mt. Baegamsan. The endangered and valuable plants for conservation were mainly identified from Mt. Baegamsan peak area, the ridge, and the western area. Considering the plant distribution, the Mt. Baegamsan region, located on Nakdong-jungmaek, was estimated to be dispersal routes for plant expansion and retreat.

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