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      • 産地市場再編成と水産加工經營の特質に關する硏究

        장영수 東京水産大學 1993 해외박사

        RANK : 249631

        본 논문은 수산물의 산지시장의 오늘날 현상적 특징을 분석하고 있다. 다시말해 수산물산지시장을 둘러싼 변화의 실태를 분석 규명하면서 그 배경에 내제하고 있는 논리를 정리함으로써 산지시장의 현단계적 특징과 장래의 행 방을 예측하는 것을 연구과제로 하고 있다. 분석시점은 종래 지역산지시장의 양육물에 강하게 규정되어온 산지가공산업 및 산지가공자본의 분석에 중점을 두고 있다. 또한 연구대상으로서는 일본의 산지시장 뿐만 아니라 한국의 산지시장도 함께 분석대상으로 하고 있다. 이는 국제적인 수산물유통을 둘러 싼 새로운 개념을 도촐하고 있는 양국의 관계 규명 등에 대해서도 본 논문 의 연구대상으로 고려하고 있기 때문이다. 본 논문은 크게 총론, 각론, 결 론으로 구성되고 있다. 우선 도입부에 해당하는 총론의 제1장에서는 지금 까지의 수산물유통. 시장에 관한 제연구를 정리하면서 이들의 도달점과 한 계점을 지적하고 있다. 제2장에서는 산지시장의 기능과 성격의 변화를 개괄 하고 있고, 제3장에서는 특히 산지가공산업의 구조변화를 총체적으로 살펴 보면서 현단계의 특징을 지적하면서 각론의 구체적인 연구과제를 제시하고 있다. 각론의 제1장과 제2장에서는 일본의 산지시장과 산지가공산업의 구조 변화를 case Study를 통해 규명하고 있고, 제3장과 제4장에서는 한국의 산 지시장과 산지가공산업의 구조변화를 규명하고 있다. 마지막으로 결론부분 에서는 본 논문의 정리 및 새로운 산지시장과 산지가공산업의 전개논리를 제 시하고 있다.

      • 西部太平洋海域におけるかつお·まぐろまき網漁業の漁獲特性

        김형석 東京水産大學 1996 해외박사

        RANK : 249615

        서부태평양해역에서 일본의 참치선망어업은 최근의 어려운 원양어업의 상황속에서도 년간 12-15만톤의 어획고를 유지하는 중요한 원양어업이다. 본 연구에서는 참치선망어업의 어획특성과 어장형성에 관하여 어획정보와 해황정보를이용하여 어획과 어장환경, 각 어군과 해양환경관의 관계를 파악하여, 어장선정과 조업판단을 위한 기초적인 조건을 제시할 것을 목적으로 하였다. 조업에 의한 어획량의 변동을 파악하기 위하여 노력량과 CPUE 의 변동을 검토하였다. 어획은 전반기의 3-4월이 많고, 후반기의 7-10월은 감소하는 경향 을 나타내었으며, 월별 조업의 중심을 1월에는 적도부근을 중심으로, 서서히 북서방향으로 이동하여, 6월에 4 °N까지 북상하여, 7월부터는 다시 남동쪽으로 남하하는 경향을 보였다. 연도별 어획은 2년전의 해면수온과 CPUE의 사이 에는 높은 경향을 나타내었다. 어획성능을 검토할 목적으로 주성분분석을 하였다. 어획량에 의한 주성분 분석으로부터 가다랑어, 황다랑어(대), 황다랑어(소),를 전부 어획한 조업은 적고, 단일어종을 어획한 경우가 많았다. 각 어군별의 어획량에 의한 주성분 분석으로부터 선부군과 인공유목군과 유목군의 고유벡터에서 성질이 다른 군 으로 판단되어지며, 선부군과 인공유목군은 부상군이 일시적으로 붙은 것으로판단된다. 어획분포와 수온분포와의 관계를 검토한 결과, 겨울철에는 대체적으로 5-6 °N 부근의 북적도반류역의 남쪽을 중심으로, 여름철에는 북적도반류역을 중 심으로 겨울철보다 남북으로 폭넓게 어장이 형성되는 경향이 있었다. 각 어군별로 수온분포를 대응시켜 그 관계를 검토할 목적으로 실제로 조업 을 할 때 XBT 관측을 하였다. 유목군과 부상군조업에는 표층혼합층의 심도에 차가 있더, 유목군보다 부상군의 경우에 표층혼합층의 영향을 많이 받는 것 으로 추측되었다. 이상의 결과로부터 어획변동과 어획특성을 파악함으로서 어장선정과 조업 계획을 세우고, 또 어획과 해양환경과의 대응으로부터 얻어진 것을 기본으로 현장에서의 최신 정보를 첨가함으로써, 어장선정과 조업판단의 조건이 될 것 으로 사료된다.

      • 定置網漁法の漁獲過程における魚群の行動に關する硏究

        김문관 東京水産大學 1993 해외박사

        RANK : 249615

        정치망어장에 있어서 어군의 내유로부터 어구에의 접근, 입망까지의 과정, 그리고 운동장과 2개의 등망 및 2개의 원통으로 구성되고 있는 대형정치망내 에 있어서 어군의 행동을 스캐닝 소나에 의해서 조사하고, 정치망어구각부의 기능과 어법과의 관계에 관해서 해석, 검토하였다. 조사어장의 환경과 대상어종이 한정되어진 지견이지만, 종래 경험적으로 추측되어지고 있었던 정치망어구 각부의 어군에 대한 기능을 검증할 수 있었 고, 정치망에 입망한 어군을 집약하고 확보하기 위한 어구구조를 검토하기 위한 기초적인 지견을 얻을 수 있었다. 그리고, 어종별의 행동특성의 차이를 기초로 자원관리를 목적으로 한 선택 어획 기술 확립을 위한 기초적인 지견을 얻을 수 있었다.

      • ブリのレンサ球菌症診斷ヘの血漿 CK アイソザイム分析の應用ならびに本症感染魚に出現する新規タンパク質に關する硏究

        이해경 東京水産大學 1998 해외박사

        RANK : 249615

        어류감염증진단은 원인 병원체의 분리 동정에 의해 이루어진다. 그러나 세균학적 아니면 기생충학적검사뿐만으로는 숙주인 어류가 어느정도 장애를 받았는지 모른다. 방어의 연쇄구균증의 주된 증상은 뇌염 및 심외막염이므로 CK isoenzyme 분석은 유용한 병태진단의 지표가 될 수 있다고 생각된다. 본 연구는 방어연쇄구균증에서 감염어의 생리적 이상을 알아내는 새로운 지표로서 혈장 CK isoenzyme 분석의 진단 응용에 대해 연구하여 이 과정에서 연쇄구균감염어의 혈장중에만 존재하는 신물질을 발견하여 그 물질에 대해서 연구하였다. 1. 혈장 CK isoenzyme 의 분석의 방어 연쇄구균증에 응용 1) 정상방어의 CK isoenzyme 체내 분포 정상 방어의 백근은 CK-MM을, 신장, 비장과 간장은 CK-MB를 가지며 뇌, 심장, 장은 CK-MM과 CK-MB 및 CK-BB를 가진다. 정상방어의 혈장중에는 CK-MM과 CK-MB만 검출되었다. 2) 연쇄구균증 자연발병어의 혈장 CK isoenzyme 분석 연쇄구균증 자연발병어 21마리의 혈장 CK isoenzyme을 조사하였다. 12마리에서 CK-BB가 검출되었다. 또 정상 방어에는 존재하지 않는 새로운 분획 CK-SP출현이 17마리에서 인정되었다. 3) 연쇄구균증 인위감염어의 혈장 CK isoenzyme 분석 인위감염실험후 검사한 실험어에서 연쇄구균이 검출되었다. 2-8일사이에는 CK-BB의 검출율이 40% CK-SP가 80%로서 CK-SP의 혈장중 출현은 연쇄구균증에 감염되어 있는 것을 나타내는 새로운 지표가 됨을 알았다. 2. CK isoenzyme 분석에서 검출된 특이 분획의 해석 감염어 혈장 CK isoenzyme 분석에서 출현한 CK-SP의 해석, CK의 측정계에서 기질을 제거한 반응에서도 CK-SP가 검출되었으므로, 이 물질은 CK isoenzyme의 일종이 아님을 알았다. 감염어와 정상어의 CK-SP 분획을 추출해 2DE 로 분석한 결과 M.W. 40,000의 단백질이 검출, 아미노산은 13 잔기까지 결정하였으며, 기존의 단백질과 상동성이 없었다. 본연구에서 CK isoenzyme의 분석은 감염어에서만 보이는 변화를 병태진단의 지표로 유용함과 동시에 다른 혈장 화학성분 검사에 비교해 정상값의 설정이 불필요한 점이 뛰어나다.

      • ヒラメの變態ならびに白化現象に及ぼす甲狀腺ホルモンの影響に關する硏究 : A study on the effect of Thyroid hormones on morphogenesis and albinism of Japanese flounder, Paralichthys olivaceus

        유진형 東京水産大學 大學院 1999 해외박사

        RANK : 249615

        本硏究では, ヒラメの變態に大きな影響を及ほす甲狀腺ホルモンと白化との關係に着目した. すなわち, ヒラメ仔魚期に甲狀腺ホルモンを投與し, ヒラメの變態と關連した外形およひ組織の變化を調べるとともに, 白化梨現機構の解明を目指した. 第 1 章では, ヒラメの白化發現に關わるといわれているい數種の原因諸因子を用ぃて飼育實驗を行った. 對照區(水溫18℃でDHA 强化ユタ産アルテミア給餌), ユタ産アルテ ミア無强化區(UN區), DHA强化ブラジル産アルテミア區(BD區)および低水混區(13℃飼育:LT區)の計4區を設け, それぞれの試驗區を對照區と比較した. 實驗では, 變態前期であるステ一ジDからFまで試驗の調節を行い, ステ-ジGから45日齡までは對照區と同樣に飼育した. その結果, 生殘率は全試驗區で約 60%, 全長は低水溫區(14mm)以外は約 15.5mm で生殘および成長に差は見られなかった. しかし, 白化率は, 對照區の25%に對してUN區は47%, BD區は63%, LT區は51%といずれの區も對照區より高い値を示した. 實驗終了後, 仔稚魚に對する-般成分の分析を行った結果, 脂質含量はBD區において有意に低い値を示したが, その他の成分は試驗區間で有意差は認められなかった. ブラジル産とユタ産アルテミアを比較した脂肪酸の分析では, アラキドン酸やEPA は高い値を示したが, リノレン酸は非常に低い値を示した. しかし, 實驗終ア後の全試驗區の仔稚魚の脂肪酸組成には差が認められなかった. 成長に伴う甲狀腺ホルモンの分析結果では, 試驗區間に有意差は認められなかったが, 各試驗區ともステ-ジGからIの間に大きな變化が生じ, ステ-ジH(climax) ではT4·T3いずれも對照區に比較しやや高ぃ傾向を示した. 特に, 低水溫のストレスに對して刺激を與える方向によりT4は水溫の上昇期に, T3は水混の下降期に顯著な反應が認められた. この結果, 白化の原因諸因子によりステ一ジDからFまでの短い處理によっても白化個休の發現が誘導されたことから, ヒラメの變態前期における榮養およひ環境のストしスが白化發現に影響を及ぼす原因でぁること, また, 休內の甲狀腺ホルモンの變化が白化現象を誘發する經路の-つであることが示唆された. 2節では, 外因性甲狀腺ホルモンがヒラメの變態期に及ぼす影響を調べるため, ふ化後I日齡の仔魚をチロキシン(T4) の添加濃度の達いにより, 1,10,50,100nM および無添加の對照區を設け, 變態前期(20日齡) までのT4による浸漬を行った(實驗1). 實驗2では, 實驗1の再現性確認のため, 1,6,10nM 區および對照區を設け, 同楊の 實驗を行なった. その結果, 生殘率に有意な差は認められなかったが, 成長では對照區に比較し1nMおよび10nM區で若干優れた傾向が見られた. しかし, 60nM區では成長が劣り, 100nM區ではステ-ジDの段階で成長が止まり, 19日齡で全滅した. 實驗 1の白化率は對照區および 1nM區で約30%, 10nM區で54%, 50nM區で70%, 實驗2では, 對照區, 1nMおよび5nM區で約10%, 10nM區で26%と, いずれの試驗區も全面白化の傾向を示した. また, 胃腺の發達も約6日早く誘導させることがわかった. これらの結果から,甲狀腺ホルモンはヒラメの變態期における細胞組織の發達だけではなく, 黑色素胞の發現にも關與し, 10nM 前後がcritical ポイントであることが明らかになった. 第2章では, ヒラメの變態期における各器官に對する甲狀腺ホルモンの感受性を調べるため, 發育ステ-ジ每に10nMのT4の浸漬實驗を行った. 試驗區には無添加の對照區, A-B, C-D, E-F, G-I, C-F および A-F區の計7區でぁる. 各ステ-ジ每の仔魚のサンプリングにより, 金長, 目の移動ステ一ジ, 伸長기條長などを測定するとともに, 着底率(23日齡)および脊椎骨異常率(40日齡)の觀察を行った. その結果, 飼育に關してはすべての誤驗區で, 生殘率は納60%, 全長は約20mm, 日間成長率は4.5となり, 有意差は認められなかった. しかし, 仔魚の着底およぴ眼の移動はステ一ジ E-F, 伸長기條長の吸收はステ-ジ C-Fの浸漬により促進された. 脊椎骨の異常は, 變態後期であるステ一ジ E-I 浸漬區の仔魚に集中し, その異常のパタ一ンは, 主に融合, 屈曲およぴ助骨の分枝であり, 融合が最も多く觀察された. これらの結果力'ら, T4はヒラメの變態を誘導すゐだけではなく, 各器官に發達には決定ステ一ジのあることが明らかになった. 次に, ヒラメの白化發現に及ぼすT4の影響および休內ホルモン濃度の變化を調べた. 白化率では對照區, A-BおよびG-I區で約15%, C-D區で47%であり, ステ-ジE-Fを含むE-F, C-Fおよび A-F區ではいずれも90%以上の白化率を示した. 全魚休中のT4を分析した結果, ステ-ジA-Bの浸漬では濕重量g當り 200ng, ステ一ジC-Dで750ng, E-Fステ一ジで 1350ng とステ一ジの進行に伴って蓄積量も增加した. しかし, ステ一ジG-Iの浸漬では, 魚休中のT4は130ngのしべルまで低下した. この結果から, 白化發現と甲狀腺ホルモンとの關係が示唆され, 白化發現の決定はステ-ジ E-Fであることが明らかになった. 以上の結果から, 甲狀腺ホルモンは, ヒラメ變態期の各細胞組織の發達決定ステ一ジに關與することおよひ白化發現に大きな影響を與えることが明らかになった. さらに, ヒラメの白化發現は, 變態の過程で生しる現象でぁり, 環境および營養の次之が腦下垂休を通して甲狀腺ホルモンの分泌異常を起こし, 標的細胞の甲狀腺ホルモン受容休からDNAへの異なるシグナルの傳達により黑色細胞の發達が抑制され, 細胞死により, 白化が發現するものと推奈された.

      • 韓國産アマノリ屬植物の分布,生理特性および生活史に關する硏究 : Geographical distributions, physiological characteristics and life history of the genus Porphyra (Bangiales, Rhodophyta) from Korea

        Kim, Nam Gil 東京水産大學 2003 해외박사

        RANK : 249615

        Porphyra is the primary seaweed species for cultivation in Korea. The production of Porphyra from farming grounds is about 33% of mariculture production in Korea. The common cultivated species of Porphyra in Korea are P. dentata, P. kuniedae, P. pseudolinearis, P. seriata, P. tenera, Porphyra yezoensis and unidentified strains. The objective of the present study is to clarify the geographical distribution, physiological characteristics and life history of the genus porphyra from Korea, in order to produce background information for aquaculture purposes. Field surveys were carried out in intertidal and subtidal zones in the coast of Korea from 1995 to 1997. Foliose thalli for indoor culture were collected from Chumunjin and Pukpyong in Kangwon Prefecture, Pohang in Kyongsangpukdo Prefecture, Tongyoung in Kyongsangnamdo Prefecture, Yeosu, Wando and Chindo in Chonlanamdo Prefecture and Kimyoung in Chejudo Prefecture respectively. From natural foliose thalli, zygotospores were obtained in order to grow free-living conchocelis for culture. The distribution pattern of the Porphyra spp. along the coasts of Korea was divided into four groups. First group is distributed along the eastern coasts with identified species as P. katadae, P. koreana, P. okamurae, P. pseudolinearis and P. yezoensis. The second group is distributed along the southern coast composed of species P. dentata, P. katadae, P. kuniedae, P. seriata, P. suborbiculata f. suborbiculata, P. suborbiculata f. latifolia, P. tenera and P. yezoensis. The third group is distributed along the western coasts, comprised of species as P. dentata, P. seriata, P. suborbiculata f. suborbiculata, P. tenera and P. yezoensis. The Fourth group is distributed along the Cheju island coasts, species as P. dentata, P. ishigecola, P. lacerata, P. suborbiculata f. suborbiculata, P. tenera and P. yezoensis. P. yezoensis that can be found all over the coasts of Korea occupy the four groups. Zygotospores were cultured at six temperatures (5, 10, 15, 20, 25 and 30℃) and four photon irradiance (10, 20, 40 and 80μmol m-2 s-1) under two photoperiods cycles (14 L:10 D and 10L:14D). Free-living conchocelis were used to obtain conchospores and to initiate cultures of foliose phase. The resulting foliose thalli were cultured at six temperature ranges (5, 10, 15, 20, 25 and 30℃) and a photon irradiance of 40μmol m-2 s-1 under photoperiods of 14L:10D and 10L:14D in 300 ml round flasks with an air tube. All culture experiments were carried out under illumination by cool white fluorescent lamps in incubators with a thermometer and a timer. Photon irradiance was measured by LI-250 photometer. Growth was determined from measurements of blade length and width. Modified Grund medium was used in all cultures and was renewed weekly. The zygotospores of P. dentata, P. katadae and P. koreana germinated into conchocelis colonies at 5 and 30℃, but the other species died at 30℃ within a week. In most species, conchosporangia were produced at 15 and 25℃ under both photoperiods, and formation of conchosporangia was faster at the long day-length than at the short day-length. The formation rates of conchosporangia were higher at 20 and 25℃. In four species that do not produce archeospores, conchosporangia were produced at a wide range of temperatures (10 and 30℃ in P. dentata, 10 and 25℃ in P. katadae, 10 and 25℃ in P. pseudolinearis and 5 and 25℃ in P. seriata) Culture blades of all study materials grew at 5 and 25℃ except for P. okamurae, that grew at 30℃. In general, the optimal temperatures for growth of blades is 10 and 15℃ under short day-length. The optimal growth temperature of P. koreana and P. pseudolinearis ranges from 5 - 10℃; P. dentata, P. kuniedae, P. lacerata, P. okamurae, P. suborbiculata f. suborbiculata, and P. suborbiculata f. latifolia from 10 - 15℃ and, P. ishigecola, P. seriata, P. tenera and P. yezoensis at 15 - 20℃ under short day-length. Maturation of culture blades was high and fast at 15 and 20℃ under both photoperiods. The fastest maturation were observed at 15℃. Archeospores were liberated at temperatures from 10℃ while massive and rapid release was observed at 20 and 25℃ under both photoperiods. Blade shapes of the genus Porphyra were similar to those of natural thalli at 10 and 15℃ under 10L:14D. The life histories of thirteen Korean species were divided into three basic types, classified as P. lacerata type (ten species), P. dentata type (two species) and P. variegata type (one species). From the results of the field observation, the physiological characteristics in both phases and life histories, it is considered that the natural species of the genus Porphyra from Korea can be useful for the development as the new cultivars.

      • 威하光刺激に對する魚類の反應とその制御に關する基礎的硏究

        안영일 東京水産大學 1993 해외박사

        RANK : 249615

        구주 소나무의 生植生長에 대하여 관찰한 결과 생식생장 및 발육과정은 천연분포지 역의 온도조건에 밀접하게 적응되어 있다. 생식기관의 생장과 발육은 천연분포지역 적산온도의 일정비율내에서 시작과 정지신호를 받아 생장과 발육이 조절되어 비교적 안전한 환경조건하에서 생장과 발육을 완수하도록 지역기후에 적응되어 있다. 구주소 나무집단의 유전적 구조는 多樣性을 갖고 있으며 교배체제는 cross-breeding을 원칙으 로 하고 0. 5∼0. 6%의 自配현상이 관찰되었다. 구주 소나무 집단의 유전적 구조와 교배 체제 및 지역기후 적응특성으로 보아 이들의 효율적인 육종을 위하여 1. 자연집단의 유용형질개발 2. 이들 형질을 지역환경특성에 적합하도록 재 組合하고 3. 집단의 환 경변화에 대한 안정성을 극대화하기 위해 구주 소나무 집단의 유전적 구조의 다양화 및 개선이 필요하다.

      • Dynamics of dissolved organic matter in eutrophic shallow Lake Kasumigaura, with special reference to refractory DOC

        박제철 東京水産大學 1996 해외박사

        RANK : 249615

        現實的인 側面에서의 有機物의 問題는 湖水富榮養化와 관련하여 關心이 集中되었고, 上水原으로 利用되고 있는 湖水·河川에서의 有機物汚染은 수돗물의 맛과 질을 低下시킬 뿐만 아니라 염소처리시 發癌物質인 THM을 生成하며 淨水處理時 處理費用을 增加시키는 등 社會的으로 큰 문제를 야기시키고 있다. 따라서 본 硏究는 富榮養湖에서 溶存有機炭素(Dissolved Organic Carbon: DOC)의 季節變化 및 動態를 명확히 把握하고, DOC의 生成機構 調査에 의한 擧動把握 및 DOC의 現存量이 어떤 要因에 의해 크게 支配되는가를 首都圈 上水源으로 중요한 가수미가우라호를 대상으로 野外調査를 實施하였다. 또한 野外調査와 함께 湖水內의 DOC 生成機織를 조사하기 위하여 野外大型 實驗池을 이용하여 여름철 남조류가 bloom 하는 시기에 식물플랑크톤 起源의 DOC 擧動을 調査하였다. 本 硏究에서 얻어진 結論은 다음과 같다. 1) 가수미가우라호에서의 T-DOC中 L-DOC와 R-DOC 構成比率을 보면, L-DOC가 10-20%, R-DOC가 80-90%를 차지하고 있는 것으로 나타났으며, 이 構成比率의 季節變化는 거의 없는 것으로 나타났다. 2) R-DOC의 供給源은, 流域으로부터 有機物이 流入河川을 통해 流入되는 것과 동물플랑크톤의 攝食活動 및 堆積物의 孔隙水로부터 溶出 등에 의해 湖水內에서 生成되는 것이 代表的인 것으로 調査되었다. 3) T-DOC와 R-DOC의 分子量 分類結果, 湖水內 DOC의 擧動dmf 把握하는데 반드시 有效的인 結果는 아니었지만 260mm/T-DOC는 外部 및 內部起源의 有機物을 구분하는데 적절한 方法으로 이용될 수 있는 것으로 判斷되었다. 4) 野外大型實驗池를 利用한 實驗結果를 보면 여름철 남조류 bloom시기에 동물플랑크톤의 攝食活動이 L-DOC, R-DOC 生成에 중요한 役割을 擔當하고 있었으며, 魚類의 存在는 結果的으로 T-DOC 生成量을 增加시키는 役割을 하는 것으로 사료되었다. 위 결론에서 얻어진 것과 같이 호수 유기물오염 중 호수내부에서 생성되는 유기물이 대단히 중요한 것으로 나타났으며, 앞으로 호소에서 적절한 수질관리 및 대책을 수립하기 위해서는 반드시 고려되어야 할 것이다. Roman Haubenstock-Ramati(Feb.27th 1919 in Cracow, Poland-March 3rd 1994 in Vienna, Austria) established the term "musical graphics" with the organisation of the first exhibition of his musical graphics in Donaueschingen, Germany 1959 It should be clear that his graphic art were not the basis of the so-called free and spontaneous Improvisations. To interpret such graphics, Haubenstock-Ramati demands musicians to reflect on formal progress of musik. The interpretor should, according to Haubenstock-Ramati, seek order in disorder("to perform? to realise? in doubt, never!"). My dissertation consists of two parts: Part 1 describes the important aspects of aubenstock-Ramati's musical form, especially the >mobile<, the variable form and >always something different and yet always the same< - phenomenon. Part 2 is an analysis of his vocal compositions. Both parts beginn with a general introduction to the historical compositional situation in the post-serial-phase In both topics(Music and Abstract Painting, the musicality of Language in Literature) the ineraction and the dissipation of boundaries of each art form: Music, Painting, Literature, are outlined within.

      • マダイの性分化に係わる內分泌機構に關する硏究

        임봉수 東京水産大學大學院 2004 해외박사

        RANK : 249615

        참돔, Pagrus major의 성분화에 관여하는 내분비기구에 대한 연구 최근 연안어업의 부진으로 양식어를 효율적으로 대량 생산하기 위한 양식기술과 소비자 기호성의 다양화에 대응 가능한 양식기술을 개발함으로써, 양식대상어를 안정적, 효율적으로 생산하는 것이 요구되고 있다. 어류는 성의 차이에 의해, 성장과 체색등이 다르기 때문에, 이와 같은 생리적 특성을 이용한 양식기술의 개발는 소비자의 요구와 일치한 효율적인 생산이 가능하다고 생각되어진다. 이 때문에, 성분화 기구에 관한 기초적인 지견을 축적할 필요가 있다고 생각된다. 그러나, 성분화에 관여하는 내분비기구는, 연어과 어류와 틸라피아 및 송사리등의 자웅이체현상을 보이는 일부 어류를 제외하곤 거의 알려진게 없다. 한편, 어류의 성 양상은, 다른 척추동물과 비교해서 매우 다양하고, 자웅동체현상을 나타내는 종들이 다수 존재한다. 그러나 이러한 내분비기구, 특히 유시자웅동체현상을 나타내는 어류의 성분화에 관한 내분비학적인 연구는 미비한 실정이다. 따라서, 본 연구에서는 중요한 양식대상어종이면서 유시자웅동체현상을 보이는 참돔의 성분화기구를 밝히는 것을 목적으로 연구를 실시하였다. 먼저 참돔의 정상적인 성분화과정을 형태학적인 방법을 이용하여 상세히 관찰하였다. 부화 후 30일에 생식선원기가 복강상부에 만들어지고, 50일째까지 미분화생식선 상태로 존재하였다(미분화기). 그후, 부화 후75일째부터, 생식선의 양끝부분으로부터 등쪽으로 체세포의 증식에 의한 난소강 형성이 시작되어, 부화 후 120일째에는 난소장의 형성이 완성되었다 (난소강형성기). 그후, 난모세포의 분화와 정소역의 분화가 일어나기 시작하여, 모든 개체가 부화 후 180일째부터 부화 후 13개월 경까지 모든 개체들에서 양성생식선을 가지게 된다 (자웅동체기). 13개월이후, 난모세포의 발달에 의해 난소로의 분화를 나타내는 개체와, 난모세포의 퇴행과 정소역의 발달에 의해 정소로의 분화를 나타내는 개체가 1:1 비율로 출현하여, 생식선의 분화가 완료한다(성결정기). 또한 전자현미경 관찰결과, 난소강형성기에는 스테로이드 생산세포가 출현하는 것이 관찰되었다. 이것으로 보아, 난소강의 분화에 있어 스테로이드호르몬이 어떤 역할을 담당하고 있을 것이라 사료되었다. 그래서, 참돔의 난소강의 분화에 따른 스테로이드 호르몬의 역할을 명확히 하기 위한 목적으로 연구를 진했다. 어류의 난소와 정소 분화에는, 각각 estrogen과 androgen이 중요한 역할을 한다고 알려져 있다. 그래서, estradiol-17b (E2)의 합성에 중요한 aromatase (P450arom) 유전자 와 어류의 androgen인 11-ketotestosterone (11-KT)의 합성에 중요한 11b-hydroxylase (P450c11) 유전자의 발현동태에 대해 검토하였다. 그 결과, P450arom유전자와 P450c11유전자의 발현량이 미분화생식선에서 난소강 형성됨과 동시에 증가했다. 이것으로, 생식선에서의 E2와 11-KT의 생성이, 난소강의 형성에 어떤 영향을 미치고 있을 가능성이 시사되었다. 그래서, 난소강형성에 대한 E2의 역할을을 보다 명확히 할 목적으로, P450arom저해제인 fadrozole이 난소강 형성과 스테로이드 전환효소유전 자의 발현에 미치는 영향에 대해 조사하였다. 그 결과, fadrozole을 투여한 실험구에서 난소강의 형성이 저해되고, 동시에 P450arom유전자의 발현도 저해되는 것으로 보아, 난소강 형성은 P450arom의 발현과 그에 동반하는E2의 합성에 의해 유도됨이 명확해졌다. 더욱이, 어류의 성 성숙에 중요한 역할을 담당하고 있는 생식선자극호르몬방출호르몬(GnRH)과 생식선자극호르몬subunit[GTH: 여포자극 호르몬 (FSH)b subunit 및 황체형성호르몬 (LH)b subunit]유전자의 발현을 측정한 결과, 난소강 형성이 시작되는 부화 후75일경에 FSHb이 높아짐을 처음으로 밝혔다. 이는, FSH유전자가 난소강 형성에 어떠한 역할을 맡고 있을 가능성이 있다고 생각되어졌다. 다음으로, 자웅동체에서 자웅으로의 분화에 관여하는 내분비기구를 명확히 할 목적으로, 이 시기의 각종 호르몬 유전자의 발현동태에 관한 연구를 실시하였다. 그 결과, 정소로의 분화가 진행되고 있는 개체에서는 P450arom 유전자의 발현이 저하되고, 반면에 P450c11유전자의 발현량은 현저히 높아져, 정소로의 분화에는 11-KT가 중요한 역할을 하고 있음이 명확해졌다. 또 난소로의 분화가 진행되고 있는 개체에서는 P450arom유전자의 발현에는 변화가 보이지 않았지만, P450c11유전자발현은 매우 낮았다. 또 혈중 11-KT량은 난소로 분화한 개체에서 현저히 감소하였다. 이상의 결과들을 종합해보면, 암컷으로의 분화에는 P450arom 유전자에 의한 E2생산이 활성화하는 것이 아니라, P450c11유전자가 발현하지 않음으로 인해 암컷으로의 분화가 촉진되는 것으로 생각되어진다. GnRH유전자와 FSHb유전자의 발현이 수컷으로 분화한 개체에서 증가하는 경향이 나타나므로, 이들 유전자가 11-KT생산을 통정소의 분화에 어떤 역할을 담당하고 있는 것으로 생각되어지고, 앞으로 이 부분에 대해서는 좀더 상세한 연구가 필요할 것이다. 본 연구의 결과, 참돔 미분화생식선에서 난소강으로의 분화에는 P450arom유전자 의 발현과 함께E2의 합성이 중요하고, 양성생식선을 가지는 자웅동체에서 수컷으로의 분화는 GnRH, FSH, 및11-KT의 분비가 증가됨에 의해 유도된다는 것을 처음으로 확인하였다. 또, 자웅동체에서 암컷으로의 분화에는11-KT가 생산되지 않는 것이 중요하다고 생각되어진다. 더욱이, 본 연구에서 처음으로 명확해진 미분화기에서 난소강분화기에 발현한 P450c11과 FSH유전자의 역할에 관해서는 매우 흥미롭고, 앞으로 검토할 필요가 있다고 생각된다. 魚類を含む脊椎動物は雄と雌の二つの性を持ち、生殖細胞という特殊な細胞(卵や精子)を作り出すことによって有性生殖を行い、卵と精子が合體することにより自らの命を永遠のものとしている. また、異なる性の遺傳子の受け渡しにより多様性や適応性を確保し、地球上で・繁栄し進化してきた. 従って、性の分化は異なった配偶子を作り出すための最初の重要な生命現象であるといえる. また、水産增養殖上も、雄よりも雌の方が大きいヒラメやウナギなどでは雌個體の作出が量産技術の開發につながるし、卵巢が珍重されるアユなどでは雌個體の作出が商品価値を上げる. さらに、魚體の色が重要なサケ科魚やマダイ等で雌の方が成熟に伴う體色の黒化が少ないなど、性をコントロールすることによって得られる水産增養殖上の利點が考えられる. 従って、魚類の性統禦技術の確立が強く望まれるところである. これまでの研究では(隆島と會田、1984)、性分化期前から性ステロイドを投與することにより性轉換を圖る方法や染色體操作による雌性發生や雄性發生とステロイド投與を組み合わせてより效率的に性の轉換を行う方法が考え出されている. また、ティラピアなどでは種間雑種や異集団間の種內雑種がいずれかの性に偏ることはよく知られている. このように、これまで魚類の性統禦技術が開發されているが、魚類の性分化過程は多様で效率的な性轉換技術が確立されている魚種はそれほど多くはない. この原因は魚類の性轉換過程が魚種によりさまざまである上、性分化機構に關する研究があまり行われていないことが上げられる. 従って、魚類における性分化機構の解明は性轉換技術を發展させるための基礎的な知見を提供する重要な研究分野と考えられる. これまでに、魚類の性分化過程に關する研究は組織學的手法を用いて數多くの魚種で行われている(高橋、1978; 隆島と會田、1984). それによると、魚種によって、生殖腺や生殖細胞の分化過程は様々であるが、概ね遺傳的に雌の個體では、卵巢への分化が精巢への分化に先立って認められる. すなわち、體細胞の增殖に伴う卵巢腔の形成と生殖細胞の增殖と減數分裂の開始による卵母細胞への分化が精巢の分化に先立って観察される. 従って、發生の早期に、これらのことを指標として生殖腺の性が雌であると特定できる. 逆に、これらの特徴がみられないものは將來精巢に分化するものと考えられ、成長とともにこれらの生殖腺では輸精管の形成や精原細胞の增殖が認められる. 一方、マダイのように、必ずしもこのような生殖腺の分化過程を示さない魚種も多數存在する. マダイ、Pagrus majorはタイ科の魚類で北海道以南の日本周辺海域から韓半島南部、南シナ海にかけて分布しており、姿、色、味ともに優れ、日本においても增養殖上の重要な海産魚種である. これまで、マダイの性分化に關する研究は組織學的手法を用いて2、3報告がなされている (Matsuyama et al., 1988; Kato et al., 1999). マダイは基本的には雌雄異體であるが、時として雌雄同體が存在する(Okada,1965)という報告がマダイの性に關する最初の報告であった. その後、Huang et al. (1974)は雌性先熟型の雌雄同體であると報告した. しかし、Matsuyama et al. (1988)は天然マダイの性分化について研究を行い、本種がキンギョ、Carassius auratus (Takahashi and Takano, 1971)、zebrafish、Danio rerio (Takahashi, 1977)、rose bitterling、コイ、Cyprinus carpio (Davis and Takashima, 1980)などでみられるような幼時期に非機能的な両性生殖腺をもち、その半數の個體が精巢を有する雌に轉換する事によって、成體では性比がおおよそ1:1になる雌雄異體であると報告した. また、このことは選抜育種したマダイを用いてKato et al. (1999)によって再確認された. しかし、マダイが幼時期にどのような過程を経て雌雄同體になるのか、また、雌雄同體の魚がどのようにして雄へと分化していくのかについての詳細な研究は行われていない. このように生殖腺や生殖細胞の分化過程に關する組織學的な研究は古くから行われているが、その制禦機構についてはあまり明確にはなっていない. Yamamoto (1969)は、メダカ、Oryzias latipesにおいて、性分化期前から性分化終了までの期間、ステロイドホルモンを投與すると、投與したステロイドホルモンの種類によってエストロゲンを投與した場合は雌に、アンドロゲンを投與した場合には雄に分化することから、ステロイドホルモンが魚類の性分化に重要な役割を果たしていることを示した. このことはメダカに限らず多くの魚類でも証明され(高橋、1978)、實際に染色體操作をした遺傳子型がXXの雌にアンドロゲンを投與して機能的な雄にし、正常なXX雌と交配することによって全雌生産を行うことができる. このように、外因性のステロイドを投與することによって魚類の性はコントロールできることから、ステロイドホルモンは生殖腺の性分化に係わる最も重要な因子の一つであると考えられる. しかし、實際に性分化時に生殖腺でステロイドホルモンが生成され、これが性分化に機能的に動いているのかどうかについて詳細な研究はなされてこなかった. これまでに、組織學的手法を用いて、種々の魚類で性分化時の生殖腺においてステロイドホルモン産生細胞に關する研究が行われてきた. 例えば、ティラピア、Oreochromis niloticus (Nakamura and Nagahama, 1985,1989)やamago salmon、Oncorhynchus rhodurus (Nakamura and Nagahama, 1993)では卵巢へ分化する時に、ウナギ、Anguilla japonica (Chiba et al., 1997)では精巢へ分化する時に、ステロイド産生細胞の出現が認められる. このように、超微細構造學的な手法を用いて魚類の性分化には生殖腺で生成されるステロイドホルモンが關連している可能性が指摘されている. さらに最近になって分子生物學的手法を用いて性分化期の生殖腺でのステロイドホルモン生成に關する研究が行われるようになってきた. その結果、ニジマス、O. mykiss(Kobayashi et al., 1998)、ヒラメ、Paralichthys olivaceus(Kitano et al., 1999)やティラピア、O. niloticus(Nakamura et al., 1999)では芳香化酵素(アロマターゼ、アンドロゲンをエストロゲンに轉換する酵素)のmRNAが性分化前の遺傳的な雌の生殖腺で特異的に發現していることがin situ hybridization法を用いた組織學的研究により明らかとなった. また、性分化期にアロマターゼ阻害剤を投與することによってマスノスケ、O. kisutch(Piferrer et al., 1994)やヒラメ (Kitano et al., 2000)の遺傳的雌個體を雄に性轉換させることができることからも、卵巢の分化にはエストロゲンが重要な動きをしている可能性が指摘されている. しかし、マダイを含む幼時雌雄同體現象を示す多くの魚類では、生殖腺や生殖細胞の性分化におけるステロイドホルモンの役割についての研究は全くなされていない. そこで、本研究ではマダイの性分化に關わる內分泌機構を明らかにすることを目的に研究を行った.

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